Функции спинномозгового узла. Нервная система. Челябинская государственная медицинская академия

(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

• вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
• впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
• в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
• вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

Спинального ганглия кролика (рис. 112)

На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия и окружающие их нейроглиальные клетки - спутники (сателлиты).

Для приготовления препарата материал надо брать от молодых мелких млекопитающих: морской свинки, крысы, кошки,

1 - ядро нервной клетки, 2 -цитоплазма, 3 -клетки -сателлиты, 4 - клетки соединительнотканной капсулы, 5 - клетки соединительной ткани, 6 - оболочка спинального ганглия

кролика. Материал, взятый от кролика, дает наилучшие результаты.

Только что убитое животное вскрывают со спинной стороны. Отодвигают кожу и снимают мышцы таким образом, чтобы освободить позвоночник. Затем через позвоночный столб в поясничной области делают поперечный разрез. Левой рукой приподнимают головную часть позвоночника и освобождают позвоночник от мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Ножницами с заостренными концами, делая два продольных

разреза, осторожно удаляют дуги позвонков. В результате открывается спинной мозг с отходящими от него корешками и связанные с последними парные сгшнальные ганглии. Следует выделить ганглии, перерезав спинномозговые корешки. Изолированные таким способом спинальные ганглии фиксируют в смеси Ценкера, заливают в парафин и делают срезы толщиной 5-6 μ. Срезы окрашивают квасцовым или железным гематоксилином.

В состав спинального ганглия входят чувствительные нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительная ткань.

Нервные клетки очень крупные, округлой формы; обычно они располагаются группами. Протоплазма их мелкозернистая, однородная. Круглое светлое ядро находится, как правило, не в центре клетки, а несколько сдвинуто к краю. Оно содержит мало хроматина в виде отдельных темных зерен, разбросанных по всему ядру. Оболочка ядра хорошо заметна. В ядре имеется круглое, правильной формы ядрышко, которое окрашивается весьма интенсивно.

Вокруг каждой нервной клетки видны мелкие круглые или овальные ядра с хорошо заметным ядрышком. Это ядра сателлитов, т. е. нейроглиальных клеток, сопровождающих нервную. Кроме того, снаружи от сателлитов можно рассмотреть тонкую прослойку соединительной ткани, которая вместе с сателлитами образует как бы капсулу ввкруг каждой нервной клетки. В соединительнотканной прослойке видны тонкие пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними веретеновидные фибробласты. Очень часто на препарате между нервной клеткой, с одной стороны, и капсулой - с другой, находится пустое пространство, которое образуется вследствие того, что клетки несколько сжимаются под влиянием фиксатора.

От каждой нервной клетки отходит отросток, который, многократно извиваясь, образует сложный клубочек вблизи или вокруг нервной клетки. На некотором расстоянии от тела клетки отросток Т-образно разветвляется. Одна ветвь его -дендрит - идет к периферии тела, где входит в состав различных чувствительных окончаний. Другая ветвь - нейрит - через задний спинномозговой корешок входит в спинной мозг и передает возбуждение с периферии тела в центральную нервную систему. Нервные клетки спинального ганглия принадлежат к псевдоуниполярным, потому что от тела клетки отходит только один отросток, но он очень быстро разделяется на два, один из которых функционально соответствует нейриту, а другой дендриту. На препарате, обработанном только что описанным способом, отростков, отходящих непосредственно от нервной клетки, не видно, но хорошо заметны их разветвления, особенно нейриты. Они проходят пучками между группами нервных клеток. На продольном

срезе они представляют собой узкие волокна светло-фиолетового цвета после окраски квасцовым гематоксилином или светло-серые после окраски железным гематоксилином. Между ними находятся вытянутые нейроглиальные ядра шванновского синцития, образующего мякотную оболочку нейрита.

Соединительная ткань окружает весь спинальный ганглий в виде оболочки. Она состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты (на препарате видны только их вытянутые ядра). Та же соединительная ткань проникает внутрь ганглия и образует его строму; в ней расположены нервные клетки. Строма состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно различить отростчатые фибробласты с мелкими круглыми или овальными ядрами, а также тонкие коллагеновые волокна, проходящие в разных направлениях.

Можно приготовить препарат специально с целью показать извитой отросток, окружающий клетку. Для этого спинальный ганглий, выделенный только что описанным способом, обрабатывают серебром по методу Лаврентьева. При такой обработке нервные клетки окрашены в желто-коричневый цвет, сателлиты и соединительнотканные элементы не видны; около каждой клетки располагается, иногда многократно перерезанный, непарный отросток черного цвета, отходящий от тела клетки.

Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинно­го мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговые узлы

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновал кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИН, гасгприн.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (ттрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они име­ют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подхо­дят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клет­ках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый ней­рон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебралъные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетил-холин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-) или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к уси­ленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути вви­ду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятель­ный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки вы­ше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуля­ции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Фи­зиологически среди нейронов этих ганглиев вьювлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.

Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вслед­ствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболева­нии (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сег­мента.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля

I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания

2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля

II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направ­ляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и про­низанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располага­ются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп­лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров.В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматостатт, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах

оканчиваются:

а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги

б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних

рогах спинного мозга;

в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы Теда этих мелких вставочных ГАМКергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

г)волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатершш, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный (спинномозговой) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. - Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительнойткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейро­нами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.

Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.

Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана,состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА. С ПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ. НЕРВ. СПИННОЙ МОЗГ

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

1. Развитие, общий план строения и функциональное значение спинномозгового узла.

2. Морфофункциональные особенности чувствительных нейронов и нейроглиальных элементов спинномозгового узла.

3. Строение периферического нерва, значение его соединительнотканных оболочек.

4. Дегенерация и регенерация нерва после повреждения.

5. Развитие и общая морфофункциональная характеристика спинного мозга.

6. Ядра серого вещества спинного мозга, их нейронный состав.

7. Строение белого вещества спинного мозга, основные проводящие пути.

8. Нейроглия спинного мозга, ее разновидности и локализация.

9. Оболочки мозга. Гемато э нцефа лический барьер.

Нервная система - это система органов и структур, осуществляющих регуляцию всех жизненных процессов организма, которые осуществляют интеграцию и координацию деятельности всех других его систем и органов, обеспечивающих взаимодействие, связь с внешней средой. Нервная система построена из нервной ткани , основным структурным элементом которой является нервная клетка . Она обеспечивает восприятие раздражений , генерацию нервного импульса и его передачу. Нервная система содержит не менее триллиона нервных клеток .

Нейрон ы

Нейрон ы

1. Через нервную систему замыкаются все рефлексы: выделение слюны при раздражении рецепторов рта пищей, отдергивание руки при ожоге.

2. Нервная система регулирует работу различных органов - ускоряет или замедляет ритм сердечных сокращений, изменяет дыхание.

3. Нервная система согласовывает между собой деятельность различных органов и систем органов: во время бега рядом с сокращением скелетных мышц усиливается работа сердца, ускоряется движение крови, особенно к работающим мышцам, углубляется и ускоряется дыхание, увеличивается теплоотдача, тормозится работа пищеварительного тракта.

4. Нервная система обеспечивает связь организма с окружающей средой и осуществляет приспособление организма к меняющимся условиям этой среды.

5. Нервная система обеспечивает деятельность человека не только как биологического, но и социального существа - общественно-полезной личности .

Общий план строения нервной системы

Существует две классификации нервной системы - анатомическая и физиологическая .

І. По топографии (анатомическая):

1. Центральная нервная система - Systema nervosum centrale - это спинной мозг и головной мозг.

2. Периферическая нервная система - Systema nervosum periphericum - это спинномозговые нервы (31 пар) и черепные нервы (12 пар).

II. По функции (физиологическая):

1. Соматическая нервная система - Systema nervosum somaticum - выполняет двигательные (моторные) и чувствительные (сенсорные) функции, связывает организм с внешней средой.

2. Вегетативная нервная система - Systema nervosum autonomicum - выполняет обменные функции, отвечает за внутреннюю среду организма (гомеостаз).

Вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую.

Каждый нейрон выполняет только одну, специфическую для него функцию (чувствительный - воспринимает информацию, встав очный - передает эту информацию, двигательный - выполняет ответ на раздражение). Для того, чтобы нервная система работала, необходима совокупность по крайней мере двух типов нейронов (протонейрона, который воспринимает информацию и мотонейрона, который отвечает на эту информацию). Такая совокупность нейронов, которые воспринимают информацию и осуществляют ответ на раздражение называется рефлекторной дугой. Итак, функциональной единицей нервной системы является рефлекторная дуга.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс.

Рефлекс - причинно обусловлена ​​реакция - ответ организма на действие раздражителей внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Цепочка нейронов, соединенных между собой синапсами, обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона к эффекторному окончани ю в рабочем органе - это рефлекторная дуга. Таким образом, рефлекторная дуга - это путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора к эффектор у .

Рефлекторная дуга

Для того, чтобы возбуждение , возникшее в рецепторе в результате действия раздражителя прошло все звенья рефлекторной дуги и состоялась рефлекторная реакция, требуется определенное время. Время от момента нанесения раздражения до момента появления ответной реакции называется временем рефлекса. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. Чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса. При снижении возбудимости, вызванном, например, усталостью, время рефлекса увеличивается. Время рефлекса у детей несколько больше, чем у взрослых, что связано с меньшей скоростью движения возбуждения в нервных клетках.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного участка - рецептивного поля. Рецептивное поле - это совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужение зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс - при легком ударе по сухожилию ниже колена.

У рефлекторн о й ду ге есть 5ланок:

1) рецептор - воспринимает раздражение и трансформирует энергию раздражения в нервный импульс ;

2) центростремительный путь - чувствительное волокно, по которому нервный импульс передается к нервным центрам ЦНС;

3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные;

4) центробежный путь - двигательное нервное волокно, по которому нервный импульс передается на эффектор ;

5) эффектор - передает нервный импульс клеткам рабочего органа (мышце, железе, другим структурам).

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: рецепторного (афферентного) и эффекторн ого (эфферентного). Нервный импульс, зарождающееся на конце афферентного нейрона, проходит по этому нейрону и через синапс передается на эфферентный нейрон, а его аксону достигает эффектора в рабочем органе. Особенностью двохнейронно й дуги является то, что рецептор и эффектор могут находиться в одном и том же органе. К двохнейронн ой относятся сухожильные рефлексы (коленный рефлекс, пяточный рефлекс).

Сложная рефлекторная дуга включает афферентный и эфферентный нейроны и один или несколько вставочных нейронов. Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении, что обусловлено наличием синапсов. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. При рефлекторной реакции (сокращение мышцы или выделение секрета) возбуждаются рецепторы в рабочем органе (мышце или железе), и от них к ЦНС по афферентным путям поступает информация о достигнутом результате (о правильности или ошибочности выполненного действия). Каждый орган сообщает о своем состоянии в нервные центры, которые вносят правки в рефлекторный акт, осуществляемый. Афферентные импульсы, осуществляющи и обратную связь, или усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, или прекращают ее. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым кольцевым рефлекторным цепям позволяет проводить постоянные непрерывные коррекции реакций организма на любые изменения окружающей и внутренней среды. Таким образом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а рефлекторном кольцу (П.К.Анохин). Следовательно, в основе деятельности нервной системы лежит замкнутое рефлекторное кольцо.

Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к прекращению рефлекса.

Физиологическая смерть нервных клеток

Запрограммированная массовая смерть нейронов происходит на строго определённых этапах онтогенеза. Естественная гибель нейронов прослежена как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в широком интервале, от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, несущие метку для направленного роста аксонов). Выраженная гибель нейронов в сформированной нервной ткани наблюдается при дегенеративных заболеваниях нервной системы, таких как болезнь Альцхаймера, Паркинсона, Хантингтона, Кройтцфельдта-Якоба, боковой амиотрофический склероз и др.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг (Medulla oblongata) - это важный отдел центральной нервной системы, который воспринимает разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передает ее в восходящем направлении высши м центр ам переднего мозга. Спинной мозг филогенетически является старейшим за головной мозг (encephalon). Однако эти отделы центральной нервной системы находятся в тесном генетическо й , функционально й и морфологическо й связи .

Спинной мозг в позвоночном канале

Спинной мозг - орган центральной нервной системы состоит из серого вещества, расположенного центрально, и белого вещества, котор ое имеет периферийную локализацию. Серое вещество составляют мультиполярные нейроны, глиальные клетки, безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна.

Спинной мозг в позвоночном канале

Спинной мозг (medulla spinalis) начинается под большим затылочным отверстием черепа и заканчивается у взрослого человека между первым и вторым поясничными позвонками, занимая около 2/3 объема полости позвоночного канала .

Спинной мозг

Масса спинного мозга человека составляет 25 - 30 г. Это округлый тяж длиной 40- 45 см со средним диаметром 1,5 см, площадь которого на поперечном срезе около 1 см. На уровне пятого - седьмого шейных позвонков и третьего-пятого поясничных спинной мозг образует два утолщения - шейное и поясничное . Спинной мозг делится на сегменты, которых у человека насчитывается 31. Каждому сегменту соответствуют метамерно размещены пары передних и задних корешков, ганглиев и спинномозговых нервов .

Спинной мозг

Белое вещество это пучки миелиновых волокон. На поперечном сечении спинного мозга различают переднюю срединную щель , заднюю срединную перегородку, делящие орган на симметричные половины . Серое вещество по форме имеет вид раскрыто й бабочки , ее выступления называются рог а . Выделяют два передних , два задних и два боковых рога. Передние рога широкие , объемные , задние - удлиненные , узкие . В задние рога входят корешки , а из передних рогов выходят передние корешки спинного мозга . В центре органа расположен спинномозговой канал, в котором циркулирует цереброспинальная жидкость . Белое вещество разделена на три пары канатиков , передние (между передними корешками и срединной щелью ), задние (между задними корешками и срединной перегородкой ), боковые (между передними и задними корешками ).

Спинной мозг

Отделы спинного мозга

Центральная нервная система: а - спинной мозг (общий вид): 1 - нижний конец головного мозга, 2 - граница между главным (продолговатым) и спинным мозгом, С - шейное и 5 - поясничное утолщение спинного мозга, 4 - задняя продольная борозда, 6 - конечная нить б - головной мозг (продольный разрез): 1 - правое полушарие, 2 - перемычка между полушариями, 3 - промежуточный мозг, 4 - эпифиз, 5 - средний мозг, 6 - мозжечок, 7 - продолговатый мозг, 8 - мост , 9 - гипофиз; в - часть спинного мозга (в верхней части белое вещество удалена): 1 - передний корешок спинномозгового нерва, 2 - спинномозговой нерв, 3 - спинномозговой узел, 4 - задний корешок спинномозгового нерва, 5 - задняя продольная борозда, 6 - спинномозговой канал, 7 - серое вещество, 8 - белое вещество, 9 - передняя продольная борозда.

Передние рога образованы большими мультиполярными нейроцитами с размером перикариона около 100-140 мкм. Это преимущественно корешковые моторные клетки. Они формируют вентро-медиальные, вентролатеральные , дорсомедиальные и центральные пары ядер. Медиальная группа ядер одинаково хорошо развита на всей длине спинного мозга и образована нейроцитами, что иннервируют мышцы туловища. Латеральная группа ядер имеет преимущественное развитие в области шейного и поясничного отделов спинного мозга и образована нейронами, которые иннервируют мышцы конечностей.

Мультиполярные нейроны серого вещества спинного мозга располагаются группами, ядрами или одиночно. Корешковые нейроны - это крупные эфферентные клетки, образующие ядра в передних рогах. Их аксоны в составе передних корешков выходят за пределы спинного мозга.

Пучковые ассоциативные нейроны в задних рогах расположены ядрами, а их аксоны идут в белое вещество и образуют пучки. Встав очные ассоциативные нейроны имеют отростки, заканчивающиеся симпатичными связями в пределах серого вещества спинного мозга.

Задние рога образованы собственным и грудным ядрами , а также губчатой ​​и желатинозного веществом . В задних рогах преобладают внутренние (встав очные ) клетки: ассоциативные, отростки которых заканчиваются в пределах своей половины спинного мозга, и комиссуральные, связывают обе половины серого вещества. Встав очные клетки губчатой ​​и желатинозно й веществ, а также рассеянные встав очные клетки обеспечивают связь между чувствительными клетками спинномозговых узлов и двигательными клетками передних рогов спинного мозга. Аксоны клеток собственного ядра поднимаются до мозжечка и таламуса, аксоны клеток грудного ядра поднимаются до мозжечка.

В боковых рогах расположено латеральное промежуточное ядро, образованное ассоциативными клетками симпатической рефлекторной дуги. Аксоны клеток медиального промежуточного ядра расположены в так называемой промежуточной зоне серого вещества и вентральным спинномозговым путем поднимаются до мозжечка. Между задними и боковыми рогами белое вещество в виде сетки врастает в серое вещество и образует ретикулярную формацию .

Спинномозговой канал, как и желудочки мозга, выстланные клетками э пендимнои глии, участвующих в выработке цереброспинальной жидкости. Они образуют плотный, э пители альный пласт клеток. Эпендимоциты возникают первыми в процессе гистогенеза нервной ткани с глиобласто в нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и опорную функции. На поверхности клеток, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно, реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базально го конца эпендимоцитов отходят длинные отростки, которые разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образуя ее опорный аппарат. На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную погранич ескую мембрану, отделяющую нервную трубку от других тканей. После рождения эпендимоциты выполняют лишь функцию выстилк и полостей мозга. Реснички в эпендимоцит ах постепенно теряются и сохраняются в некоторых участках, например, в водопроводе среднего мозга. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию. Например, эпендимоциты субкомисурального органа продуцируют секрет, который, возможно, участвует в регуляции водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга. Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие складки, содержит большие митохондрии и различные включения. Существует мнение, что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.

Нервные клетки спинного мозга

Нервные клетки спинного мозга

Строение спинного мозга

Оболочки спинного мозга

Мозг покрыт 3 общими для обеих частей ц.н.с. оболочками мезенхимного происхождения. Внешняя - твердая мозговая оболочка, внутри - паутинная и внутренняя - м ягкая оболочка мозга. Непосредственно к наружной поверхности мозга (головного и спинного) прилегает м ягкая (сосудистая ) оболочка (pia mater), которая заходит во все щели и борозды. Она достаточно тонкая, образованная рыхлой богатой эластичны ми волокна ми и кровеносны ми сосуд ами соединительной тканью. От нее отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга.

Наружу от сосудистой оболочки расположена паутинная оболочка (arachnoidea). Между м ягкой и паутинной оболочками имеется полость (субарахноидальное), которая содержит 120-140 мкл спинномозговой жидкости. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Сверху эта полость переходит в одноименную головного мозга. Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство расширяется и образует цистерны : мозжечково-мозговая - расположена между мозжечком и продолговатым мозгом, над латеральной бороздой, в районе зрительного перекреста, между ножками мозга и т.д.. Паутинная и м ягкая оболочки покрыты однослойным плоским эпителием. В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, которая образуется в желудочках головного мозга. Обратный отсос спинномозговой жидкости осуществляется арахноидальными ворсинками - отростками паутинной оболочки, которые проникают в просветы синусов твердой мозговой оболочки, а также кровеносными и лимфатическими капиллярами в местах выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому спинномозговая жидкость постоянно образуется и отсасывается в кровь с одинаковой скоростью.

Внешне от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и очень прочная. В канале позвоночника твердая оболочка будто мешком покрывает спинной мозг, его корешки, узлы и остальные оболочек. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы мозга венозным сплетени ем и эпидуральным пространством, которое заполнено жировой тканью. В канале позвоночника твердая оболочка закреплена отростками, которые продолжаются в периневральны е оболочки спинномозговых нервов и срастаются с надкостницей в каждом межпозвонковом отверстии.

От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральны м пространством. Сверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно заканчивается слепо на уровне 2-го крестцового позвонка. Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и сверху переходит в одноименную оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа, особенно в местах их соединения между собой и местах выхода черепных нервов из полости черепа. С костями свода черепа оболочка соединена не так крепко. Мозговая поверхность твердой оболочки гладкая, между ней и паутинной оболочкой образуется узкое субдуральное пространство, в котором есть небольшое количество жидкости.

В некоторых местах твердая оболочка головного мозга глубоко погружается в виде отростков в щели, отделяющие доли мозга друг от друга. В местах отхождения отростков оболочка расщепляется и образует треугольной формы каналы (они выстланы эндотелием) - синусы твердой оболнк и мозга. Листья синусов упруго натянуты и не спадаются. В синусы из мозга по венам оттекает венозная кровь, поступающая затем во внутренние яремные вены .

Оболочки спинного мозга

Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.

Каждый рефлекс осуществляется с помощью строго определенного участка центральной нервной системы - нервного центра. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в одном из отделов мозга и регулирующих деятельность какого-либо органа или системы. Например, центр коленного рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга, центр мочеиспускания - в крестцовом, а центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. Жизненно важный двигательный центр диафрагмы локализован в III-IV шейных сегментах. Другие центры - дыхательный, сосудодвигательный - расположены в продолговатом мозге. Нервный центр состоит из вставочных нейронов. В них перерабатывается информация, поступающая из соответствующих рецепторов, и формируются импульсы, которые передаются на исполнительные органы - сердце, сосуды, скелетные мышцы, железы и т.д.. В результате их функциональное состояние меняется. Для регуляции рефлекса, его точности необходимо участие и высших отделов центральной нервной системы, включая кору головного мозга.

Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и исполнительными органами тела. Двигательные нейроны спинного мозга обеспечивают сокращение мышц туловища и конечностей, а также дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Кроме двигательных центров скелетной мускулатуры в спинном мозге находится ряд вегетативных центров.

Еще одна функция спинного мозга - проводниковая. Пучки нервных волокон, создавая белое вещество, соединяют различные отделы спинного мозга между собой и головной мозг со спинным. Различают восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие, несущие импульсы от головного мозга к спинному. Первыми путями возбуждения, возникающее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, проводится по спинномозговых нервах в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинномозговых узлов и отсюда направляется или в задние рога спинного мозга, или в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий. Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинномозговых нервах передается к исполняющи м орган ам .

Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы. Поэтому большая часть повреждений спинного мозга вызывает потерю чувствительности ниже места поражения и способности двигаться (паралич) или постоянную недееспособность. Паралич, затрагивающий большую часть тела, включая руки и ноги, называется тетраплегией. Когда уражение спинного мозга затрагивает только нижнюю часть тела, говорят о параплегии.

Эволюция и разнообразие спинного мозга

Впервые спинной мозг появляется уже в бесчерепных (ланцетник). Спинной мозг изменяется в связи с изменением сложности передвижения животных. У наземных животных с четырьмя конечностями образуются шейное и поясничное утолщение, у змей спинной мозг не имеет утолщений. У птиц за счет расширения седалищного нерва формируется полость - ромбовидный, или люмбосакрального синус (Sinus lumbosacralis). Его полость заполнена гликогеновая массой. У костистых рыб спинной мозг переходит в эндокринный орган гипо физ .

Разнообразие внешних форм спинного мозга определяется функциональной нагрузкой на эту часть нервной системы. Он может быть как длинным однородным (у змеи) так и не длиннее головного мозга (у рыбы-месяца). Количество сегментов тоже может различаться и доходить до 500 в некоторых змей. Распределение серого вещества меняется от группы к группе. Для миног и миксин характерна слабо дифференцированное серое вещество спинного мозга. Но у большинства позвоночных серое вещество расположено в виде классическо й «бабочки».

Периферическ ая нервная систем а

К периферической нервной системе относятся нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания.

Спинномозговой узел (ganglion sensorium, ganglion spinaie) - скопление нервных клеток у места слияния заднего корешка спинного мозга с передним. В спинномозговом узле размещены перикарионы первых (чувствительных, афферентных) нейронов спинномозговых рефлекторных дуг.

Спинномозговой узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь паренхимы органа отходят перегородки. Характерной морфологического признаком спинномозгового узла является упорядоченное размещение перикарионив и отростков нейронов, первые локализиро ваны на периферии под капсулой, остальные - преимущественно в срединной части узла.

Спинномозговой узел

1. Капсула; 2. Псевдоуниполярный нейрон; 3. Соединительная ткань.

Основным функциональным элементом спинномозгового узла является псевдоуниполярны й нейроцит.

Псевдоуниполярны е нейроциты в окружении мантийных

Для этой клетки характерно большое грушевидное или округлое тело, пузырчатое ядро ​​с центральной локализацией.

Тел а псевдоуниполярных нейрон ов с ядром

Тел а псевдоуниполярных нейрон ов с ядром

П севдоуниполярн ые нейрон ы

1. Ядра; 2. Тело псевдоуниполярного нейрон;

3. Мантийные глиоциты

Название псевдоуниполярных нейронов объясняется тем, что оба их отростки (аксон и дендрит) отходят от перикариона нейроцита с одного участка, некоторое время идут рядом, имитируя наличие лишь одного отростка, и только потом расходятся в разные стороны. Дендриты псевдоуниполярных нейронов, вплетаясь в задний корешок спинного мозга, идут на периферию в органы, которые они иннервируют. Аксоны нейронов спинномозгового узла формируют ту часть заднего корешка, расположенной между телом узла и задним рогом спинного мозга. Кроме псевдоуниполярных нейронов, в спинномозговом узле встречаются также мелкие мультиполярные нейроциты, обеспечивающи и внутри не ганглионарни е связки.

Псевдоуниполярные нейроциты находятся в окружении специфических клеток, так называемых мантийных глиоцитов, которые формируют что-то вроде плаща вокруг перикариона каждого псевдоуниполярного нейроцита. Внешне глиальные оболочки нейронов окружены слоями тонковолокнисто й соединительной ткани. Отростки нейронов покрыты оболочками, образованными нейролемоцитамы.

Чувствительные ядра черепных нервов имеют строение, сходное с описанными выше спинномозговых узлов .

НЕРВ

Нерв (nervus ) построен из миелиновых или безмиелиновых нервных волокон, а также соединительнотканных элементов. В состав отдельных нервных стволов могут принадлежать тела единичных нейронов и даже мелкие нервные узелки.

Внешне ствол периферического нерва покрыт соединительнотканной капсулой, называется эпиневрием. Эпиневрий богатый фибробластами, макрофагами, адипоцитами, волокнистыми структурами. Здесь размещены кровеносные сосуды и нервные окончания. От капсулы внутрь нерва отходят соединительнотканные перегородки (периневрий), делящие ствол периферического нерва на отдельные пучки нервных волокон, периневрий состоит из продольно ориентированных тонких коллагеновых и эластических волокон, клеточных элементов. Врастание соединительной ткани от периневри я внутрь отдельных пучков нервных волокон называется эндоневри й .

Нерв

Нерв

Нерв

1. Эндоневрий ; 2. Эпиневрий .

Дегенерация и регенерация нерва

При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон (огнестрельные раны, разрывы), их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами (уоллеровская дегенерация осевых цилиндров). В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующие цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. Таким образом, нейролеммоциты является источником факторов, стимулирующих рост осевого цилиндра. При отсутствии препятствий в виде очагов воспаления и соединительнотканных рубцов возможно восстановление иннервации тканей.

Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2- 4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцит о в и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани - вещество белковой природы, выделенный из тканей слюнных желез и с змеиного яда.

Патология спинного мозга

Пороки развития cпинного мозга могут быть незначительными, без выраженных нарушений функции и крайне тяжелыми, с почти полным отсутствием, недоразвитием cпинного мозга. Наиболее часто пороки развития наблюдаются в пояснично-крестцовых отделах cпинного мозга нередко сочетаются с аномалиями развития позвоночника, головного мозга и черепа, а также других органов. Незначительные нарушения развития cпинного мозга под влиянием внешних и внутренних причин могут появиться в более поздние периоды жизни причиной неврологических расстройств.

Самый тяжелый порок развития cпинного мозга - Амиель (отсутствие спинного мозга), при которой отмечается незаращение твердой мозговой оболочки, позвонков и мягких тканей. Из-за отсутствия задних отделов позвонков позвоночный канал имеет вид канавки, на дне которой располагается вентральная часть твердой мозговой оболочки. Спинной мозг при этом может быть представлен отдельными участками неправильно сформированной нервной ткани, имеет вид розовой массы, содержащей большое количество кровеносных сосудов. Амиель обычно сочетается с акрани ей и анэнцефалиеей . Плод с таким пороком развития чаще нежизнеспособен.

Ателомиелия (миелодисплазия ) - недоразвитие какого-либо участка cпинного мозга. Наиболее часто встречается недоразвитие крестцовой части cпинного мозга, сопровождается недержанием мочи и кала, отсутствием ахилловых рефлексов, расстройством чувствительности в области промежности, импотенцией. Нередко сочетается с spina bifida occulta, плоскостопием, косолапостью.

Микромиелия характеризуется уменьшением поперечного размера cпинного мозга, количества нервных клеток в передних и задних рогах, отсутствием некоторых проводящих путей. Клинически проявляется недоразвитием конечностей и парезами мышц по периферическому типу.

Диастематомиелия (дипломиелия, дупликация, гетеротопия) - удвоение cпинного мозга на всем его протяжении или на отдельных участках. Степень выраженности и варианты этой аномалии разнообразны: от почти нормально сформированного второго cпинного мозга к маленькому дополнительному cпинному мозг у , имеет вид инкапсулированного, напоминающий опухоль, местами спаянного с основным cпинним мозгом. При гистологическом исследовании это образование имеет строение cпинного мозга Диастемомиелия в половине случаев сочетается с spina bifida, в частности с миеломенингоцеле. Реже наблюдается сочетание с другими пороками развития позвоночника - остеохондроматозом с образованием костных и костно-хондроматозних отростков. Иногда cпинний мозг разделяет соединительнотканная мембрана, в толще которой могут проявляться костные и хрящевые включения. Диастемомиелия сопровождается и расширением позвоночного канала, однако в ряде случаев изменения позвоночника и его канала отсутствуют. Этот порок развития встречается сравнительно редко. Клинически может не проявляться. В ряде случаев сопровождается неврологической симптоматикой, чаще всего при сочетании со spina bifida типа миеломенингоцеле. Наблюдаются парезы, параличи, нарушения функции тазовых органов, расстройства чувствительности. Дополнительный cпинний мозга, представляет собой небольшое опухолевидное образование, может вызвать компрессию cпинного мозга с развитием соответствующих неврологических симптомов, блоком субарахноидального пространства и белково-клеточной диссоциацией в цереброспинальной жидкости.

Кистозные формы spina bifida (спинномозговые грыжи) - грижепод о бн ые выпячивание мозговых оболочек, нервных корешков и cпинного мозга в щели дужек позвонков. В зависимости от того, что входит в состав грыжевого мешка и где располагается цереброспинальная жидкость (между оболочками cпинного мозга или в центральном канале), различают несколько форм: менингоцеле, миеломенингоцеле, менингорадикулоцеле, миелоцистоцеле.

Менингоцеле - выпячивание через дефект в позвоночнике только оболочек cпинного мозга. При миеломенингоцеле из-за дефекта в позвоночнике кроме оболочек выпячивается уродливо развит cпинний мозг и его корешки. Обычно cпинной мозг находится в центральной части грыжевого выпячивания и имеет вид незамкнутой в трубку зародышевой мозговой пластины. При менингорадикулоцеле кроме оболочек в грыжевой мешок вовлекаются уродливо развитые корешки спинного мозга. При миелоцистоцеле цереброспинальная жидкость скапливается в расширенном центральном канале, cпинний мозг вместе с оболочками выпячивается в щель позвоночника. Стенка грыжи состоит не только из кожи и оболочек cпинного мозга, но и мозгового вещества.

Spina bifida occulta - скрытое незаращение дужек позвонков - может сопровождаться миелодисплазией. Чаще представляет собой разрастание жировой и фиброзной ткани, в которое нередко вовлекается дефектно развитый спинной мозг и корешки. Spina bifida anterior-расщепление тел позвонков: при этой форме также; может отмечаться аномалия развития спинного мозга.

Наиболее часто spina bifida локализуется в пояснично-крестцовом отделе позвоночника, поэтому порок развития cпинного мозга наблюдается в основном в его нижних отделах и корешках конского хвоста. Характерные вялые парезы и параличи нижних конечностей, расстройства чувствительности в зоне иннервации поясничных и крестцовых корешков, нарушения функции тазовых органов, трофические и вазомоторные нарушения и изменения рефлексов на нижних конечностях. Наиболее грубые неврологические симптомы бывают при миеломенингоцеле, менингорадикулоцеле и миелоцистоцеле.

Спинномозговые грыжи часто сопровождаются гидроцефалией. Нередко spina bifida сопутствует деформация стоп, в частности косолапость. При скрытой форме spina bifida могут наблюдаться как симптомы выпадения функций cпинного мозга и его корешков, так и симптомы раздражения в виде боли, гиперестезии, парестезии, повышение рефлексов, ночного недержания мочи.

Пренатальная диагностика

Различные дефекты формирования нервной системы почти всегда могут быть выявлены во втором триместре беременности. Большинство случаев открытых пороков формирования нервной системы сопровождается повышением уровня АФП в амниотической жидкости и сыворотке крови матери. При обнаружении повышенном уровня АФП в сыворотке крови матери необходимо провести УЗИ плода и амниоцентез. Пренатальная диагностика в таких ситуациях позволяет либо прервать беременность при выявлении грубого порока плода, либо сохранить ее и психологически подготовиться к рождению ребенка с тяжелыми заболеванием.

Курьезы

Читая труды анатома гистолога и врача, заведующего кафедрой анатомии Киевского университета с 1868 по 1890 г. Владимир Беца, ученые поныне увлекаются тем, как этот блестящий исследователь, вооруженный лишь световым микроскопом, сумел силой таланта, трудолюбия и научного предвидения заложить основы цитоархитектоники коры головного мозга, открыть гигантские пирамидные клетки и заложить фундамент учения о тонком строении головного и спинного мозга человека и животных.

Родился Владимир Бец 26 апреля 1834 в украинской семье в селе Татаривщини, недалеко от города Остер Черниговской губернии. Его родители - маломаетни дворяне, выходцы из Полтавской губернии, приобрели небольшое имение "Бицовка", где и пролетели детские годы Володи. Село находилось неподалеку Десны: широкие заливные луга, много озер с белым и якраво-желтым кувшинками на водной поверхности, недалеко - густой таинственный лес-это мир окружал Беца в детские годы. Любовь к природе, необычная интерес к сути всего живого, стремление проникнуть в его тайны сохранилась на всю жизнь. Поэтому в своих научных трудах Бец проявил себя не только прекрасным анатомом, но и исследователем с широким биологическим кругозором.

Начальное образование юноша получил в народной школе, под руководством учителя Ивана Малевского, бывшего преподавателя математики Кременчугского лицея, что привил воспитанникам любовь к родной земле. Учился парень хорошо, любил химию и математику и после окончания школы его направили сначала в Нежинскую гимназию, а затем во 2-ю Киевскую гимназию, которую он успешно закончил 1853 года.

Жизненные университеты ...

Далее Владимир продолжает образование на медицинском факультете Киевского университета. Стремление к изучению биологических наук, особенно тела человека, познания его строения определило его жизненный и научный путь. С первых дней обучения на медицинском факультете Бец с головой погрузился в изучение новых для него наук. Особенно его влекла анатомия, которой он отдает все свое свободное время. Стараниями, необычными способностями и успехами в изучении анатомии человека он обратил на себя внимание заведующего кафедрой профессора Александра Петровича Вальтера - одного из организаторов преподавания анатомии на кафедре Киевского университета. Под его руководством молодой студент часто остается препарировать в анатомическом театре университета.

В студенческие годы Бец опубликовал две самостоятельные научные труды: "Об ошибках химического диагноза", которая начиналась словами: "Кто правильно диагностирует, тот правильно лечит" (в этой работе молодой ученый обращает внимание на значение микроскопического метода исследований) и "Несколько слов о тифозный процесс и лечения тифа алкоголем ". По окончании университета в 1860 году с отличием Бец по ходатайству профессора Вальтера остается на кафедре анатомии в должности помощника прозектора - врача-паталогоанатома и много препарирует.

С мая 1861 по сентябрь 1862 В.А. Бец находился в заграничном научной командировке. Вена, Гейдельберг, Вюрцбург - города, в университетах которых проходил студии молодой ученый у ученых К. Людвига (физиолог), Г. Кирхгофа (физик), Р. Келликера (гистолог, эмбриолог), Г. Гельмгольца (физик, математик, физиолог, гистолог), к которым тянулась талантливая молодежь со всего мира.

Присмотримся к профессии известных ученых, в которых учился Бец - физиолог, физик, гистолог, эмбриолог, математик, психолог. И это не случайно - они предоставили ему широты мировоззрения и смелости суждений в будущих научных исследованиях. Бец в зарубежных командировках мало работал в анатомических театрах, потому что знания по анатомии, полученные благодаря школе Н.И. Пирогова, А.П. Вальтера, дали прочную анатомическую базу воспитаннику Киевского университета. Бец, занимаясь анатомией, на всю жизнь понял, что эта наука не должна быть чисто морфологической. Позже он неоднократно подчеркивал, что для понимания и виченням телосложения необходимы прочные знания по физике, химии, математике, зоологии, а также истории и географии. Свое кредо ученый придерживался всю жизнь.

В лаборатории известного венского физиолога профессора К. Людвига Владимир Алексеевич начал собирать и научно обрабатывать материал об особенностях кровообращения в печени, что завершилось защитой диссертации "О механизме кровообращения в печени" (1863) с присвоением ученой степени доктора мед. наук. Его выбирают по конкурсу на должность прозектора кафедры анатомии медицинского факультета Киевского университета. Благодаря глубоким знаниям и умению делиться ими с другими, ему с 1864 по 1867 поручают читать студентам лекции по анатомии и гистологии. Интересы микроскопической анатомией настолько глубоко, что в 1864 году он печатает труд "Несколько замечаний к микроскопического строения надпочечников", где впервые в мире описывает строение надпочечников и указывает их важное значение в жизнедеятельности человека.

Свободный полет...

Но еще со времен иностранных студий его влечет к себе тайна головного мозга. 1867 он публикует одну из первых работ по этому вопросу "О гипсовые слепки мозга". Изготовление препаратов мозга требовало не только детального знания, а большого труда, терпения, настойчивости и виртуозной техники.

Ученый осознает: "Как бы ни были хороши схемы, на чем бы они не были основаны, но они показывают только идеи авторов о размещении извилин в виде общих принципов, очень важные детали ускользают... Между тем, особенности в науке тоже важны, важны даже исключения, аномалии, иногда они помогают сделать вывод общего принципа ". Сегодня трудно поверить, что ученый имел в своем арсенале только нож и далеко не совершенный световой микроскоп. Все делал своими руками, был изобретателем и непревзойденным тех.ником, сам предложил конструкцию ножей для изготовления срезов мозга, а также аппарат для дозирования толщины срезов и целый ряд устройств, за которые в наше время получил бы серию патентов. Предложенный способ изготовления гипсовых слепков позволил Бецу получить детальную картину топографии извилин полушарий мозга, вошла во все учебники по анатомии. Результат его трудов по устройству полушарий головного мозга-крупнейший достояние ученого, воплощено в труде "Анатомия поверхности мозга" (1883 год).

В то время изучения анатомии сталкивалось с большими трудностями. По религиозным соображениям натуральные препараты мозга публично не демонстрировали, и люди, в том числе и студенты, даже не имели представления, как он выглядит. Поэтому Бец горячо отстаивал анатомию в публикациях и лекциях. Интересная цитата из его лекций: "Во времена глубокой древности, под влиянием верований в переселение душ, развитых в древнем Египте, анатомия возникла сначала в касте жрецов, как знатоков технических приемов бальзамирования тел. Анатомия появилась, очевидно, вместе с религией, как необходимый атрибут последней "...

Приведем некоторые мысли ученого по этому поводу: "... исследователи мозга обращают внимание преимущественно на его гистологию, .... нужно считать не менее важным и изучение строения мозга, как органа, состоит из разных частей, определенным образом связанных между собой, т.е. топографию мозга ". Также "отсутствие точной анатомии мозга происходит от отсутствия метода исследования, такого метода, который бы сочетал удобства исследования невооруженным глазом и исследований под микроскопом". Или: "Антропология будет до страдать отсутствие научной точности и скептиками считаться химерой, пока анатомия мозга не станет общедоступной. Психиатр, толкуя измененную количество, цвет, вес мозга и другие его отличия, до тех пор не придет к каким-то выводам, пока анатом не покажет ему путь, где ему искать, что и каким образом ".

Изучение микроскопического строения коры головного мозга и тонкой структуры его коры принесло киевском профессору мировую славу. Владимир Алексеевич наработал оригинальную методику уплотнения мозга и окраски нервных клеток, что позволило ему сделать уникальные гистологические препараты, систематизированно изучить рельеф полушарий большого мозга и установить закономерности цитоархитектоники коры. Применив эту методику, Бец изготовил гипсовые слепки головного мозга с натуры, нанес на них линии, указывающие не только направление сделанных им микроскопических срезов, но и границы отдельных цитоархитектоничних участков. Это позволило ученому точно определить соотношение особенностей формы поверхности большого мозга с особенностями микроскопического строения и расположения составляющих его отдельных участков.

Поражает талант ученого, обнаруженный при получении полных серийных срезов мозга. По собственной методике ученый делал срезы толщиной 1/12-1/20 мм через всю полушарие мозга человека. Они легли в основу его знаменитой коллекции, которую он демонстрировал на международных выставках. Бец впервые показал, что кора состоит из слоев нервных клеток, и в различных участках мозга строение слоев разная. Выдать атлас своих препаратов он не мог. Неудивительно, что он принимает совет профессора Брюке и изучает в Вене фотографию фототипия. После нескольких лет скитаний в поисках средств на издание атласа самостоятельно организует у себя на квартире печатное дело: было напечатано 30 таблиц Атласа.

Параллельно продолжает научную работу и в 1884 году публикует знаменитый труд "Два центра в корковом слое мозга человека", в которой помещены материалы об открытии в слое передней центральной извилины головного мозга так называемых гигантских пирамидных клеток. Сегодня в науке открытые ученым клетки двигательной зоны коры головного мозга известны, как "гигантские пирамидные клетки Беца". Значение этой работы в том, что в ней профессор Бец впервые определил локализацию и границы двигательного центра коры мозга в передней центральной закрутке и чувственного центра - в задней центральной. Проведена аналогия в строении функциональных особенностей между центрами передних и задних рогов спинного мозга и передней и задней извилинами головного мозга - доказательство гениального дару научного предвидения ученого. Детальное изучение серого и белого вещества большого мозга, связей между ними, как показал дальнейшее развитие нейроанатомии, тоже связано с исследованием серий последовательных срезов через всю полушарие. Решение этих задач впервые было определено архитектоническим методом В.А. Беца.

На съезде естествоиспытателей и врачей в Лейпциге 1872 году профессор К. Людвиг, осмотрев коллекцию Беца, предложил напечатать атлас рисунков с его препаратов за счет Дрезденской академии наук. Но украинский ученый отказался, потому мечтал выдать атлас на родине. За свои препараты Бец получил медаль на Всероссийской мануфактурной выставке в Петербурге в 1870 году и медаль на Всемирной выставке в Вене в 1873 году, где коллекция была оценена в 7000 австрийских гульденов. Как истинный патриот родной земли, Владимир Алексеевич отклонил предложение, сделанное ему профессором В. Бенедиктов, продать коллекцию гистологических препаратов. Эту коллекцию Бец подарил кафедре нормальной анатомии университета, где она вместе с сигнальным единственным экземпляром "Атласа человеческого мозга" сохраняется до сих пор.

Второе дыхание...

Владимир Бец был разносторонне образованным ученым. Вместе с профессором истории Владимиром Антоновичем он задумал написать труд в трех томах "Исторические деятели Юго-Западной Руси в биографиях и портретах". В первом томе, который вышел 1883 году, был помещен портреты Хмельницкого, Сагайдачного, других выдающихся деятелей. Вероятно, что именно эта работа и разгул реакции в те времена привели к тому, что Бец становится "не в почете у начальства" университета. В 1884 году во время празднования 50-летнего юбилея Киевского университета Владимира Алексеевича Беца не выбрали почетным профессором и не отметили, на всех ответственных должностях работали немцы. И это, несмотря на то, что его имя стало широко известным и в России, и на Западе. Он был избран "непременным членом Императорского общества любителей естествознания России, членом-корреспондентом Парижского общества антропологов, уполномоченным членом Лейпцигского этнографического музея...", а на родине его имя было предано забвению.

Однако ученый продолжает систематические дослиження костных препаратов музея кафедры и, в должности исполняющего обязанности заведующего анатомического театра, в 1884 году издает "Анатомический театр университета Святого Владимира, 1840-1884 годы". В книге ученый рассказывает об истории создания Киевского анатомического музея, приводит описание препаратов, им были изготовлены для анатомического театра (только антропологическая коллекция Беца состоит из 149 черепов) ... В 1887 году Владимир Бец выдает уникальную монографию "Морфология остеогенеза", которая и по сей день служит источником ряда ценных данных для тех, кто исследует кости человека.

В 1890 году завершился очередной срок работы Беца на посту заведующего кафедрой. Отношение к нему со стороны реакционной чиновничьей верхушки Киевского университета резко ухудшилось, его замалчивают, игнорируют, выдвигают препятствия его инициатив. В расцвете творческих сил талантливый ученый и педагог, 56-летний профессор Бец принимает решение не подавать документы на новый срок работы завкафедрой анатомии и уходит из университета, отдав ему почти 30 лет научной и педагогической работы. Он продолжает работать в должности консультанта по нервным болезням в Кирилловской больнице, впоследствии на должности главврача ЮЗЖД. На этой должности он проработал до конца своей жизни, продолжал научные исследования уже в практической медицине и опубликовал "Очерки мероприятий в эпидемии холеры в 1892 г. по линии Юго-Западных железных дорог".

Потомкам...

Своеобразным завещанием Беца есть слова из введения к одной из последних научных публикаций - монографии "Морфология остеогенеза" (1887): "А потому, кто после меня войдет в двери храма, в котором, по выражению Сильвия" смерть радуется, что и она содействует жизни ", пусть этот очерк будет указанием, что на анатомию можно смотреть НЕ как оконченную описательную или прикладную только науку, имеющую честь служит медицинской практике, а как на знание, в котором" есть многое, Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам ".

Умер Бец 12 октября 1894 от болезни сердца. Могила великого ученого расположена на склонах Днепра в живописном и уютном уголке Выдубицкого монастыря в нескольких шагах от церкви архистратига Михаила - такой была его предсмертная воля.

В 1968 году по инициативе Киевского городского и областного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов на могиле Беца установлен его бюст, чтобы сохранить образ ученого мировой славы для будущих поколений. Жизнь Владимира Алексеевича Беца является примером самоотверженного служения своему народу, его морально-этические принципы - образцом истинного патриотизма. Тем немногочисленным "юношам, обдумывают свою жизнь" в украинской медицинской науке, его научные достижения и жизненный путь пусть станут указателем.

Спинномозговой узел

Окраска гематоксилин-эозином .

При малом увеличении микроскопа найти передний и задний корешки спинного мозга и по ходу последнего - спинномозговой узел , покрытый соединительнотканной капсулой . Характерным морфологическим признаком спирального ганглия является упорядоченное расположение перикарион о в и отростков нервных клеток . На периферии сразу под капсулой локализиру ются тела крупных псевдоуниполярных нейронов со светлыми пузырчатыми ядрами; срединную часть узла занимают их отростки . При большом увеличении найти вокруг нейронов капсулу из мелких глиоцитов (мантийных ) с круглыми плотными ядрами. Тонкие слои соединительной ткани окружают нейроциты , в которых можно видеть сплющенные ядра с компактным хроматином.

Зарисовать и обозначить : 1. Капсула узла . 2. Задний корешок . 3. Передний корешок . 4. Спинномозговой нерв. 5. Нейроциты . 6. Мантийные глиоциты . 7. Нервные волокна. 8. Ядра соединительнотканных клеток .

При малом увеличении микроскопа найти передний и задний корешки спинного мозга и по ходу последнего - спинномозговой узел, покрытый соединительнотканной капсулой. Характерным морфологическим признаком спирального ганглия является упорядоченное расположение перикарион о в и отростков нервных клеток. На периферии сразу под капсулой локализиру ются тела крупных псевдоуниполярных нейронов со светлыми пузырчатыми ядрами; срединную часть узла занимают их отростки. При большом увеличении найти вокруг нейронов капсулу из мелких глиоцитов (мантийных) с круглыми плотными ядрами. Тонкие слои соединительной ткани окружают нейроциты, в которых можно видеть сплющенные ядра с компактным хроматином.

Зарисовать и обозначить : 1. Капсула узла. 2. Задний корешок. 3. Передний корешок. 4. Спинномозговой нерв. 5. Нейроциты. 6. Мантийные глиоциты. 7. Нервные волокна. 8. Ядра соединительнотканных клеток.

1. Чем образован задний корешок спинного мозга?

2. Какой вид нервных клеток в спинномозговом узле: а) согласно морфологической классификации б) согласно функциональной классификации?

3. Каково происхождение мантийных клеток узла?

Поперечное сечение нерва .

Окраска гематоксилин-эозином.

При малом увеличении видно, что нервный ствол состоит из отдельных пучков нервных волокон. Внешне нерв покрыт соединительнотканной капсулой - эпиневрием. Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Тонкие соединительнотканные прослойки, которые отходят от периневри я внутри между нервными волокнами образуют эндоневрий.

Зарисовать и обозначить: 1. Нерв (нервный ствол). 2. Нерв ный пучок. 3. Нервное волокно. 4. Эндоневрий. 5. Периневрий. 6. Эпиневрий.

1. Какой вид нервных волокон в составе нерва на препарате?

2. Какие особенности строения периневрием?

3. Какие структуры вы увидели в эпиневрии?

Спинной мозг (поперечный разрез).

Импрегнация серебром.

При малом увеличении микроскопа в препарате спинного мозга найти две симметрические половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной перегородкой. Серое вещество составляет центральную часть спинного мозга и образует выросты, которые называются рог а . Различают два передних и два боковых рога. Передние рога объемные, широкие; задние - узкие, удлиненные. В задние рога входят задние корешки, из передних рогов выходят передние корешки. В центре серого вещества расположен спинномозговой канал, выст и ланный цилиндрическими клетками э пендимно й глии. Мультиполярные нейроны в сером веществе расположены группами и образуют ядра. В белом веществе различают две пары передних, две пары задних и две пары боковых канатиков, построенных из нервных волокон и нейроглии.

Зарисовать препарат и обозначить : 1. Передняя срединная щель. 2. Задняя срединная перегородка. 3. Спинномозговой канал. 4. Передний рог. 5. Задний рог. 6. Боковой угол. 7. Передний канатик. 8 Боковой канатик. 9. Задний канатик. 10. Мультиполярные нейроциты.

1. Чем образованы задние корешки спинного мозга?

2. Чем образованы передние корешки спинного мозга?

3. Почему спинной мозг относится к нервным центрам ядерного типа?

4. Чем образована белое вещество канатиков спинного мозга?

Источники информации:

1 . Презентация лекции

Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ

НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.

АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.

СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой

субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.

НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.

ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые

волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.

КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном

мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).

МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.

ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.