Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.
Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.
Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызввают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра - к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.
Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге. Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:
1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) - в продолговатом мозге;
2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;
3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) - в среднем мозге;
4. центром терморегуляций - в промежуточном мозге;
5.
центром
голода и насыщения - в промежуточном мозге.
6. Ретикулярная формация выполняет следующие функции:
Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга (рефлекс глотания);
Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;
Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов;
Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;
Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории;
Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);
Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва - проецируются на ромбовидную ямку;
Обеспечение
сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и
Даркшевича.
Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.
От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.
Исследования влияния ретикулярной формации на поведениеМикроскопические электроды вживляли животному в клетки ретикулярной формации. Когда оно засыпало, эти области центральной нервной системы раздражали слабым током и одновременно с помощью электроэнцефалографа записывали электрическую активность мозга. Животное пробуждалось немедленно, а на электроэнцефалограмме появлялись быстрые и частые колебания, характерные для бодрствующего мозга. Причем эти изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий.
В другом эксперименте разрушали определенные участки ретикулярной формации. В результате поведение животного резко менялось. Оно погружалось в спячку, а электроэнцефалограмма регистрировала медленные, «дремотные» электрические волны. Вывести животное из состояния сна, применяя даже очень сильные внешние раздражители, как правило, не удавалось.
Важный вывод сделали ученые: ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий головного мозга. Она является своеобразным «энергетическим центром» мозга, без которого нервные клетки коры, различные ее отделы, весь мозг в целом не могут выполнять свои сложные многообразные функции. Она принимает непосредственное участие в процессах регулирования не только сна, но и бодрствования.
Экспериментальные работы физиологов позволили дать объяснения наблюдениям хирургов. Во время операций на мозге можно делать разрезы коры больших полушарий, удалять часть мозговой ткани, и человек не потеряет сознания. Но стоит скальпелем задеть ретикулярную формацию, как больной впадает в глубокий сон.
Каким же образом осуществляется активизирующее влияние ретикулярной формации на мозг? Откуда она черпает энергию для поддержания рабочего состояния коры больших полушарий, определяя тем самым бодрствование организма?
В настоящее время хорошо изучены так называемые специфические нервные пути, по которым в мозг поступает информация от органов чувств. Именно таким образом кора мозга «узнает» о характере действующего на организм раздражителя и в соответствии с этим посылает сигналы к различным органам и системам.
Исследования ретикулярной формации показали, что от всех без исключения чувствительных неявных волокон, направляющихся с периферии в кору больших полушарий, отходят ответвления, заканчивающиеся на поверхности клеток ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение - световое, звуковое, болевое, тактильное (осязательное) - возбуждает ретикулярную формацию. Она в этот момент как бы «заряжается» энергией. И, в свою очередь, как «энергетический центр» мозга, определяет уровень работоспособности коры больших полушарий.
Активизируя все отделы мозга, ретикулярная формация обеспечивает точный анализ и синтез многообразной информации, поступающей из внешнего мира в кору больших полушарий по специфическим нервным путям. В этом отношении очень показателен такой эксперимент. Обезьяны, которых обучили выбирать один из двух быстросменяющихся предметов, делали это значительно скорее и точнее, если одновременно с помощью вживленных электродов раздражалась ретикулярная формация.
И еще одно важное наблюдение сделали физиологи. Оказалось, что ретикулярная формация очень тонко реагирует не только на нервные сигналы, но и на растворенные в крови физиологически активные вещества: сахар, кислород, углекислоту, гормоны. Среди них наибольшее значение в поддержании активности ретикулярной формации принадлежит адреналину - гормону надпочечников.
При эмоциональном перенапряжении, состояниях аффекта - гневе, ярости, страхе - происходит длительное возбуждение ретикулярной формации. Это возбуждение поддерживает адреналин, который усиленно выделяется в кровь.
Активность ретикулярной системы во многом определяется и другими химическими веществами, содержание которых в крови выше или ниже определенного критического уровня может стать роковым для организма. Это прежде всего насыщенность крови кислородом и углекислым газом. Например, если у спящего человека затруднено дыхание, то в крови начинает накапливаться углекислота. Она возбуждает ретикулярную формацию, и человек просыпается.
Дальнейшее изучение деятельности ретикулярной формации показало, что она не автономна, не независима, а находится под постоянным контролем коры больших полушарий. При этом уровень функциональной активности ретикулярной формации тем выше, чем ниже возбуждение коры мозга. Так, например, снижение функциональной активности коры больших полушарий или их удаление в опытах на животных приводит к значительному возбуждению ретикулярной формации. Поведение животных резко меняется, они становятся агрессивными.
Клинические наблюдения и полученные в физиологических лабораториях экспериментальные данные показали также, что ретикулярная формация имеет прямое отношение к формированию эмоций.
Исследования строения и функций ретикулярной формации нашли широкое применение в клинической практике, в нейро- и психофармакологии. Оказалось, что апатия, вялость, сонливость и, напротив, бессонница, раздражительность могут возникать в связи с расстройством деятельности ретикулярной формации. Определенную роль она играет в возникновении многих заболеваний центральной нервной системы.
Поскольку клетки ретикулярной формации необычайно чувствительны к растворенным в крови химическим веществам, то значит, что с помощью лекарственных средств можно регулировать деятельность клеток - повышать или, наоборот, подавлять их возбудимость.
Ретикулярная формация начинается в срединной части верхних шейных сегментов спинного мозга и продолжается в центральных отделах продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга. Она представляет собой скопления нейронов (ядра) с многочисленными сильно ветвящимися отростками, идущими в разных направлениях и образующими густую сеть. Между нейронами ретикулярной формации образуется очень много синапсов. От всех поступающих в таламус, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность. Ретикулярная формация также получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.
В ретикулярной формации человека выделяют 48 ядер. Наиболее крупным является гигантоклеточное ядро, которое содержит гигантские нейроны, отсутствующие в других ядрах. Важным свойством нейронов ретикулярной формации является их высокая химическая чувствительность к различным гуморальным факторам и фармакологическим веществам, особенно к анестезирующим препаратам и так называемым успокаивающим средствам.
В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы, деятельности пищеварительного тракта, центры рефлекторных актов, связанных с вестибулярными и слуховыми нервами.
Установлено, что ретикулярная формация по восходящим нервным путям оказывает возбуждающее влияние на кору больших полушарий , а по нисходящим путям – возбуждающее или тормозящее действие на деятельность спинного мозга (рис. 84). Ретикулоспинальные влияния играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.
Было обнаружено, что электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных рефлексов, осуществляемых мотонейронами спинного мозга. Влияние ретикулярной формации на мышечный тонус передается по двум ретикуло-спинальным путям: быстропроводящему и медленнопроводящему. Импульсы, поступающие по этим путям, повышают активность гамма-мотонейронов спинного мозга, что в свою очередь возбуждает альфа-мотонейроны, и мышечный тонус увеличивается. Ретикулярная формация может выступать не только в роли регулятора возбудимости мотонейронов спинного мозга, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.
Активность самой ретикулярной формации поддерживается непрерывным поступлением импульсов, идущих от рецепторов тела. Важная роль в поддержании ее активности принадлежит гуморальным факторам, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью.
Благодаря работам Х. Мегуна и Дж. Моруцци были открыты восходящие, активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий (рис. 84, А). Обнаружено, что ретикулярная формация участвует в регуляции сна и бодрствования. Раздражение и возбуждение ее с помощью вживленных в мозг электродов вызывает пробуждение у спящих животных. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается учащением ритма электроэнцефалограммы в обширных областях коры больших полушарий. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Разрушение восходящих путей от ретикулярной формации приводит к глубокому сну у бодрствовавших животных и уменьшению частоты колебаний электроэнцефалограммы.
Ретикулярная формация может оказывать и тормозное влияние на кору больших полушарий. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы. Например, в производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций.
В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния ретикулярной формации проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния – в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).
Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными, т.е. отвечают на различные раздражения: световые, звуковые, тактильные и т.д. Эти нейроны имеют обширные рецептивные поля, большой латентный период и слабую воспроизводимость реакции, что сильно отличает их от нейронов специфических ядер. В связи с этим нейроны ретикулярной формации относят к неспецифическим. Точно также восходящие пути ретикулярной формации называют неспецифическими, т.к. они направлены к обширным областям коры больших полушарий в отличие от специфических проекционных путей от органов чувств, идущих в конкретные зоны коры.
Ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизмах формирования условнорефлекторных реакций организма. Она повышает активность вегетативных нервных центров , функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на кору больших полушарий. Адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников при эмоциях, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.
Благодаря наличию кольцевых связей в ретикулярной формации происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов , возможна их продолжительная циркуляция по кругу. Вследствие этого поддерживается определённый уровень возбуждения самой ретикулярной формации, а она в свою очередь поддерживает тонус и готовность к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Активность ретикулярной формации находится под регулирующим влиянием коры больших полушарий (рис. 84, Б).
5.16. Функции мозжечка
Мозжечок расположен позади и чуть выше продолговатого мозга и варолиева моста под большими полушариями. Это надсегментарная структура, появляющаяся на ранних этапах филогенеза хордовых животных. Степень развития мозжечка определяется сложностью среды обитания и передвижения организма. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и усложнением движений при трудовой деятельности. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом. У людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных нарушений движений, препятствующих их жизнедеятельности.
Мозжечок человека состоит из непарной средней части – червя и расположенных по обе стороны от червя двух полушарий. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, толщиной 1–2,5 мм, образующим его кору. Под корой находится белое вещество, в котором группами располагается серое вещество, представляющее собой скопления тел нейронов – ядра мозжечка.
Мозжечок выполняет проводниковую, рефлекторную и интегративную функции. По афферентным спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий. От вестибулярных ядер продолговатого мозга по вестибуло-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о положении тела. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортико-мосто-мозжечковый и кортико-ретикуло-мозжечковый пути.
Эфферентные пути от мозжечка идут к спинному и продолговатому мозгу, к ретикулярной формации, красным ядрам среднего мозга, к промежуточному мозгу, коре больших полушарий и к подкорковым ядрам.
Мозжечок оказывает рефлекторные влияния на различные двигательные и вегетативные функции. Главное его значение заключается в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок участвует: 1) в регуляции позы и мышечного тонуса; 2) в коррекции медленных целенаправленных движений и координации их с рефлексами поддержания позы; 3) в координации быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
Зона коры червя мозжечка главным образом связана с регуляцией позы, равновесия и мышечного тонуса. Промежуточная околочервячная зона коры мозжечка принимает участие в координации медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы.
Боковые участки коры, расположенные на полушариях мозжечка, участвуют в осуществлении быстрых целенаправленных движений. К полушариям мозжечка от ассоциативных областей коры больших полушарий поступает информация о замысле движения по афферентному кортико-мосто-мозжечковому пути, насчитывающему около 20 млн. нервных волокон. В полушариях мозжечка и зубчатом ядре мозжечка информация о замысле движения преобразуется в программу движения, которая в таламусе промежуточного мозга объединяется с программой, поступающей от подкорковых ядер, и далее посылается в двигательные зоны коры больших полушарий. От коры больших полушарий по нисходящим путям передаются команды к мотонейронам спинного мозга и происходит осуществление движений.
Мозжечок вносит в выполнение движений необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. При нарушении функций мозжечка возникают различные двигательные расстройства: атония, астения, астазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинез, дезэквилибрия (рис. 85).
Атония характеризуется резким ослаблением мышечного тонуса. Она обычно сопровождается астенией – слабостью и повышенной утомляемостью мышц. Астазия проявляется в утрате способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются, т.е. наблюдается тремор. Атаксия характеризуется нарушением координации движений, походки и др. При атаксии ноги широко расставлены, движения избыточны, из-за которых больного как пьяного бросает из стороны в сторону.
Асинергия проявляется в нарушении взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. При этом происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а распадается на ряд простых движений выполняемых последовательно. Асинергия сочетается с дисметрией , или утратой соразмерности движения. При дисметрии наблюдается несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, движения становятся размашистыми и неупорядоченными в пространстве.
Адиадохокинез характеризуется нарушением координации быстрых целенаправленных движений. При этом человек не способен выполнять быструю последовательность движений, например поочередное сгибание и разгибание пальцев. При нарушении функций мозжечка также наблюдается дезэквилибрия, т.е. потеря способности сохранять равновесие.
Мозжечок участвует не только в регуляции движений, но и осуществляет контроль над вегетативными функциями, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, на терморегуляцию. Влияния мозжечка осуществляются, по-видимому, благодаря его связям с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий и под её контролем.
5.17. Промежуточный мозг
Ретикулярная формация - совокупность различных , расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.
Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.
Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.
Функции ретикулярной формации
Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через , оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.
Соматочувствительный контроль , т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).
Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.
Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.
Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.
Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.
Координация работы разных центров ствола мозга , обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).
Строение ретикулярной формации
Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов , лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами . Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум ), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны , образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, и других областей головного мозга.
Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)
К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядра ретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве.
Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра , расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз.
Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, и .
Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее
Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералям проводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов).
Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС.
Классификация ретикулярной формации в зависимости от направлении волокон|
Отделы |
Характеристика |
|
Нисходящий отдел |
Вегетативные центры:
Двигательные центры:
|
|
Восходящий отдел |
Ретикулоталамические Ретикулогипоталамические Ретикуломозжечковые Ретикулокортикальные: активирующие; гипногенные |
Ядра ретикулярной формации и их функции
Долгое время считалось, что ретикулярная формация, строение которой характеризуется широкими межнейронными связями, интегрирует сигналы различной модальности, не выделяя при этом специфической информации. Однако становится все более очевидным, что ретикулярная формация является не только морфологически, но и функционально гетерогенной, хотя различия между функциями ее отдельных частей не столь очевидны, как это характерно для других областей мозга.
Действительно, многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста), центры жевания и глотания (латеральное, парамедианное ядра продолговатого мозга), центры движений глаз (парамедианная часть моста, ростральная часть среднего мозга), центры регуляции тонуса мышц (ростральное ядро моста и каудальное — продолговатого мозга) и др.
Одной из важнейших неспецифических функций ретикулярной формации является регуляция общей нейронной активности коры и других структур ЦНС. В ретикулярной формации проводится оценка биологической значимости поступающих сенсорных сигналов, и в зависимости от результатов этой оценки она может активировать или тормозить через неспецифические или специфические нейронные группы таламуса нейронные процессы во всей коре головного мозга или в се отдельных зонах. Поэтому стволовая ретикулярная формация называется также активирующей системой ствола мозга. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация может оказывать влияние на уровень общей активности коры, поддержание которой является важнейшим условием для сохранения сознания, состояния бодрствования, формирования направленности внимания.
Повышение активности ретикулярной формации (на общем высоком фоне) в отдельных сенсорных, ассоциативных областях коры обеспечивает возможность выделения и обработки специфической, наиболее важной в данный момент времени информации для организма и организации адекватных ответных поведенческих реакций. Обычно эти реакции, организуемые при участии ретикулярной формации ствола мозга, предваряются ориентационными движениями глаз, головы и тела в направлении источника сигнала, изменениями дыхания и кровообращения.
Активирующее влияние ретикулярной формации на кору и другие структуры ЦНС осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также от ядер моста и среднего мозга. По этим путям потоки нервных импульсов проводятся к нейронам неспецифических ядер таламуса и после их обработки переключаются в таламических ядрах для последующей передачи к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер потоки сигналов проводятся к нейронам заднего гипоталамуса и базальных ганглиев.
Кроме регуляции нейронной активности высших отделов мозга ретикулярная формация может регулировать сенсорные функции. Это осуществляется путем влияния на проведение афферентных сигналов в нервные центры, на возбудимость нейронов нервных центров, а также на чувствительность рецепторов. Повышение активности ретикулярной формации сопровождается повышением активности нейронов симпатической нервной системы, иннервирующей органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.
Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений , оказывая активирующие и тормозные воздействия на спинной мозг. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра. Хотя восходящие нейронные пути, идущие из ретикулярной формации в таламус и кору, играют роль преимущественно в поддержании общего уровня активности коры больших полушарий мозга, но именно эта их функция важна для осуществления бодрствующей корой планирования, запуска, исполнения движений и контроля за их исполнением. Между восходящими и нисходящими через ретикулярную формацию путями имеется большое число коллатеральных связей, через которые они могут оказывать взаимное влияние. Существование такого тесного взаимодействия создает условия для взаимного воздействия области ретикулярной формации, влияющей через таламус на активность коры, планирующей и инициирующей движения, и области ретикулярной формации, влияющей на исполнительные нейронные механизмы спинного мозга. В ретикулярной формации имеются группы нейронов, которые посылают большинство аксонов в мозжечок, участвующий в регуляции и координации сложных движений.
По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация непосредственно воздействует на функции спинного мозга. Прямое влияние на его двигательные центры осуществляется по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от ядер моста и активирующему преимущественно интер- и у-моторные нейроны разгибателей и тормозящему моторные нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей. По латеральному ретикулоспинальному тракту , начинающемуся от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на интер- и у-моторные нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозящее на нейроны мышц-разгибателей.
Из экспериментальных наблюдений на животных известно, что стимуляция более рострально расположенных нейронов ретикулярной формации на уровне продолговатого и среднего мозга, оказывает диффузное облегчающее влияние на спинальные рефлексы, а стимуляция нейронов каудальной части продолговатого мозга сопровождается торможением сиинальных рефлексов.
Активирующее и тормозное влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через у-мотонейроны. При этом ретикулярные нейроны рострального участка ретикулярной формации активируют у-мотонейроны, которые своими аксонами иннервируют интрафузальные мышечные волокна, вызывают их сокращение, активируют рецепторы мышечных веретен. Поток сигналов от этих рецепторов активирует а-мотонейроны и вызывает сокращение соответствующей мышцы. Нейроны каудального участка ретикулярной формации тормозят активность у-мотонейронов спинного мозга и вызывают расслабление мышц. От баланса нейронной активности этих участков ретикулярной формации зависит распределение тонуса в больших мышечных группах. Поскольку этот баланс зависит от нисходящих влияний на ретикулярную формацию коры головного мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса, мозжечка, то эти структуры мозга также могут через ретикулярную формацию и другие ядра ствола мозга воздействовать на распределение тонуса мышц и позу тела.
Широкое ветвление аксонов ретикулоспинальных путей в спинном мозге создает условия для влияния ретикулярной формации практически на все моторные нейроны и соответственно на состояние мышц различных частей тела. Такая особенность обеспечивает эффективное воздействие ретикулярной формации на рефлекторное распределение тонуса мышц, позу, ориентацию головы и тела в направлении действия внешних раздражителей и участие ретикулярной формации в осуществлении произвольных движений мышц проксимальных частей тела.
В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра располагается участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие такого торможения структур головного мозга на спинной мозг было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках. Суть опытов состояла в исследовании состояния рефлексов спинного мозга после перересечения ствола мозга на уровне промежуточного мозга и раздражении каудального участка разреза кристалликом поваренной соли. Оказалось, что двигательные спинальные рефлексы при раздражении не проявлялись или становились ослабленными и восстанавливались после устранения раздражения. Таким образом было впервые выявлено, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции не только соматических, но и вегетативных функций (ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения). Латеральная группа ретикулярных ядер моста и дорсолатеральное ядро покрышки формируют мочевыделительный центр моста. Аксоны нейронов ядер этого центра достигают преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга. Стимуляция нейронов этих ядер в мосту сопровождается сокращением мускулатуры стенки мочевого пузыря и мочевыделением.
В дорсолатеральном мосту расположено парабрахиальное ядро, на нейронах которого заканчиваются волокна сенсорных нейронов вкуса. Нейроны ядра, подобно нейронам голубоватого пятна и черной субстанции, содержат нейромеланин. Число таких нейронов в парабрахиальном ядре уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны парабрахиального ядра имеют связи с нейронами гипоталамуса, амигдалы, ядрами шва, одиночного тракта и другими ядрами ствола мозга. Предполагают, что парабрахиальные ядра имеют отношение к регуляции вегетативных функций и понижение их числа при паркинсонизме объясняет возникновение вегетативных нарушений при этом заболевании.
В опытах на животных было показано, что при раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникают низкочастотные (1-4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон — бодрствование и уровня сознания. Оказалось, что к формированию этих состояний имеют прямое отношение ряд ядер ретикулярной формации ствола мозга.
Так, с каждой стороны центрального шва моста располагаются парамедианные ретикулярные ядра, или ядра шва , содержащие серотонинергические нейроны. В каудальной части моста они включают нижнее центральное ядро, которое является продолжением ядра шва продолговатого мозга, а в ростральной части моста в состав ядер шва моста входит верхнее центральное ядро, называемое ядром Бехтерева, или срединным ядром шва.
В ростральной части моста на дорсальной стороне покрышки располагается группа ядер голубоватого пятна. В них имеется около 16 000-18 000 меланинсодержащих норадренергических нейронов, аксоны которых широко представлены в различных отделах ЦНС — гипоталамусе, гиппокампс, коре больших полушарий мозга, мозжечке и спинном мозге. Голубоватое пятно простирается в средний мозг, и его нейроны прослеживаются в ссром веществе околоводопроводного пространства. Число нейронов в ядрах голубоватого пятна уменьшается при паркинсонизме, болезни Альцгеймера и синдроме Дауна.
Как серотонинергические, так и норадреналинергические нейроны ретикулярной формации играют роль в контроле цикла сон — бодрствование. Подавление синтеза серотонина в ядрах шва ведет к развитию бессонницы. Предполагают, что серотонинергические нейроны являются частью нервной сети регуляции медленноволнового сна. При действии серотонина на нейроны голубоватого пятна возникает парадоксальный сон. Разрушение ядер голубоватого пятна у экспериментальных животных не ведет к развитию бессонницы, но вызывает на несколько недель исчезновение фазы парадоксального сна.
Впервые ретикулярная формация была описана в 1865 году немецким ученым О.Дейтерсом, который предложил и этот термин. Данным термином обозначали и продолжают обозначать участки мозга, в которых располагаются клетки различных размеров и форм, окруженные множеством волокон, идущих во всех направлениях. В конце прошлого века В.М.Бехтерев выделил в ретикулярной формации отдельные ядра.
Ретикулярная формация располагается в спинном мозге между задним и боковым рогами, а в ромбовидном и среднем мозге локализуется в покрышке. В ретикулярной формации ствола головного мозга человека описывают 22 ядра, которые объединяют в латеральную, медиальную и среднюю группы. Из среднего мозга ретикулярная формация продолжается в промежуточный мозг, в котором она представлена внутрипластинчатыми и ретикулярными ядрами таламуса. У низших животных ретикулярная формация имеет еще более широкое распространение в мозговом стволе. В процессе эволюции из нее выделяются как самостоятельные образования ядра моста, красное ядро, черное вещество.
Нервные связи ретикулярной формации весьма обширны. В ее латеральной трети находятся воспринимающие поля, в которых оканчиваются волокна различных афферентных систем, проходящих в стволе головного мозга. К ретикулярной формации подходят коллатерали медиальной и латеральной петель, часть чувствительных волокон V, VIII, IX и X черепных нервов. Медиальные 2/3 ретикулярной формации составляют эффекторные поля, связанные с двигательными ядрами черепных нервов, мозжечком, промежуточным мозгом, ядрами передних рогов спинного мозга.
Ядра ретикулярной формации, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.
Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз.
В составе ретикулярной формации имеются восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути передают раздражения из нижних этажей ретикулярной формации к ядрам таламуса. Различают спинно-ретикулярный путь, начинающийся в ретикулярной формации спинного мозга; ретикуло-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста; покрышечно-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации среднего мозга. Основным нисходящим путем является ретикулярно-спинномозговой путь, который берет начало в мосте и продолговатом мозге и идет к нейронам передних рогов спинного мозга и промежуточной части серого вещества. Посредством этого пути ретикулярная формация может оказывать облегчающее или тормозящее влияние на двигательные нейроны спинного мозга.
Верхние отделы ретикулярной формации связаны с корой большого мозга. Из внутрипластинчатых и ретикулярных ядер таламуса идут волокна в различные области коры. Признается также наличие прямых восходящих волокон из ретикулярной формации среднего мозга в кору. Особенностью ретикуло-корковых проекций является их диффузный характер, захватывающий все части коры. Этим они принципиально отличаются от специфических афферентных проекций различных видов чувствительности, которые связаны с определенными корковыми полями. Ретикуло-корковые волокна оканчиваются во всех слоях коры, тогда как местом окончания специфических чувствительных путей является внутренняя зернистая пластинка (IV слой коры).
Специфические и диффузная проекционные системы представляют собой 2 параллельных пути афферентных сигналов, направляемых в кору большого мозга. Различные раздражения, воспринимаемые рецепторами, передаются по специфическим афферентным системам в соответствующие воспринимающие области коры (общую чувствительную, зрительную, слуховую зоны и т.д.). Но вместе с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации по ее диффузной проекционной системе. Неспецифические импульсы осуществляют активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе (дифференцированном проведении импульсов) информации, поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока импульсов из ретикулярной формации приводит к снижению тонуса коры, в результате чего наступает сон. Когда же прохождение импульсов из ретикулярной формации в кору восстанавливается, происходит пробуждение.
Установлена важная роль в регуляции сна и бодрствования относящихся к ретикулярной формации голубого пятна и ядер шва. Голубое пятно находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки, его нейроны продуцируют норадреналин, который по аксонам поступает в вышележащие отделы мозга. Активность этих нейронов максимальна во время бодрствования, снижается на ранних стадиях сна и почти полностью угасает во время глубокого сна. Ядра шва располагаются по средней линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.
Действие ретикулярной формации на кору большого мозга не является односторонним. Кора, в свою очередь, посылает в ретикулярную формацию сигналы. Эти сигналы идут по корково-ретикулярным волокнам, которые начинаются, в основном, в лобных долях полушарий и проходят в составе пирамидных путей к ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации). Благодаря наличию двусторонней, кольцевой связи между ретикулярной формацией и корой может осуществляться саморегуляция корковой деятельности. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.
Несостоятельными оказались попытки представить ретикулярную формацию как высшую интегративную систему мозга, с которой будто бы связано сознание человека. В действительности сознание и умственная деятельность являются результатом постоянного взаимодействия коры и подкорковых центров, среди которых важная роль принадлежит ретикулярной формации. Как указывал академик П.К.Анохин, кора большого мозга выполняет в высшей нервной деятельности архитектурную функцию, а подкорковые образования обеспечивают ее энергетическую сторону.
Резюме: биологической основой внимания является ориентировочный рефлекс.
И.П.Павлов описал ориентировочный рефлекс как безусловный рефлекс, выступающий основой непроизвольного внимания. Сами же процессы внимания в его системе объясняются, прежде всего, за счет взаимодействия возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий мозга. Когда человек внимателен к чему-либо, это означает, что у него в коре головного мозга возникает очаг возбуждения. В это же время все остальные участки мозга находятся в состоянии торможения. Поэтому человек, сосредоточенный на чем-либо одном, может ничего другого в этот момент не замечать. Но эти представления о мозговых взаимоотношениях имеют слишком абстрактный вид. Чтобы в этом убедиться, стоит сравнить этот подход с подходом А.Р.Лурия.
Учение А.Р.Лурия. В учении А.Р.Лурия о мозговой локализации высших психических функций человека дана структурно-функциональная модель мозга, в которой каждая высшая психическая функция выполняется за счет совместной работы трех мозговых блоков (Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973). Первый блок (блок регуляции уровня общей и избирательной активации мозга) образован неспецифическими структурами ретикулярной формации ствола мозга, структурами среднего мозга, диэнцефальных отделов ствола, лимбической системы, медиобазальными отделами коры лобных и височных долей мозга. Второй блок (блок приема, переработки и хранения модально-специфической информации) образован основными анализаторными системами (зрительной, слуховой, кожно-кинестетической), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий. Третий блок (блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической функции, обеспечивающий формирование мотивов деятельности и контроль за результатами деятельности посредством большого числа двусторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами) образован моторными, премоторными и префронтальными отделами коры больших полушарий. При этом важна последовательность работы этих структур: на первом этапе происходит побуждение к деятельности, основой которой выступает, в том числе, активизация ретикулярной формации.
Роль ретикулярной формации. Способность настораживаться, реагируя иногда на очень незначительное изменение в окружающей среде, обеспечивается расположенными в больших полушариях мозга сетями нервных путей, соединяющих ретикулярную формацию (совокупность структур головного мозга, регулирующих уровень возбудимости) с разными участками коры больших полушарий. Нервные импульсы, идущие по этой сети, возникают вместе с сигналами от органов чувств и возбуждают кору, приводя ее в состояние готовности реагировать на ожидаемые в дальнейшем раздражения. Таким образом, ретикулярная формация с ее восходящими и нисходящими волокнами вместе с органами чувств обуславливает появление ориентировочного (или ориентировочно-исследовательский) рефлекса, являясь первичной физиологической основой внимания.
Еще в 1935 г. Ф.Бремер провел сравнение электроэнцефалограмм при двух типах перерезки ствола мозга: а) на уровне шейных позвонков (препарат, называемый «encephale isole» - нижние отделы ствола) и б) на уровне моста (препарат «cerveau isole» - верхние отделы ствола). В первом случае записи биоэлектрической активности не отличались от ЭЭГ нормальных животных, тогда как во втором случае в ЭЭГ постоянно присутствовали медленные волны большой амплитуды, характерные для состояния сна. В препаратах, называемых «cerveau isole», коры достигают только зрительные и обонятельные афферентные раздражения, поскольку сигналы, передаваемые другими черепномозговыми нервами (в частности, слуховым и тройничным), оказываются перерезанными. Отсюда Ф.Бремер сделал вывод, что, когда центральная нервная система лишается большей части стимуляции, исходящей из внешнего мира, наступает сон; соответственно поддержание состояния бодрствования является результатом активирующего воздействия, оказываемого ощущениями. Как показал затем Д.Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сенсорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают стойких изменений. Это показало, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сенсорных импульсов недостаточно, необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.
Эти представления о процессах общей активации получили дальнейшее развитие в работах Г.Моруцци и Г.Мэгуна (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ»). Они провели эксперименты на основе электростимуляции мозга, выявившие функции неспецифической системы мозга – ретикулярной формации ствола мозга, относимой, наряду с лимбической системой, к «модулирующим» системам мозга. Основной функцией этих систем является регуляция функциональных состояний организма. Исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений - к возникновению выраженных эффективных реакций животного. Оказалось, что при раздражении ее электрическим током, происходит реакция активации, а при удалении этой структуры наступает кома. Эти структуры фактически ответственны за поддержание состояния бодрствования, причем степень их активности сама отчасти зависит от сенсорных влияний. Однако вопреки тому, что предполагал Бремер, активирующее влияние сенсорики проявляется не в форме прямой активации мозговой коры специфическими сигналами; она воздействует прежде всего на ретикулярную формацию, активность которой в свою очередь регулирует функциональное состояние коры, двигательных и вегетативных центров. Было установлено, что кортикальный сон препаратов «cerveau isole» Бремера вызывался не перерезкой специфических сенсорных путей к коре, а устранением влияний, оказываемых на нее ретикулярной формацией.
Также в опытах Д.Линдсли было выявлено, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чувствительности (иначе говоря, обостряют чувствительность) животного и позволяет осуществлять тонкие дифференцировки (например, дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.
Нейроанатомия ретикулярной формации. Первоначально считалось, что к неспецифической системе мозга, которая выполняет задачу диффузной и генерализованной активации коры больших полушарий, относятся лишь сетевидные образования ствола мозга. Сейчас принято, что восходящая неспецифическая активирующая система занимает место от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).
Ретикулярная (от лат. слова reticulum – сеточка) формация состоит из многочисленных, не имеющих чётких границ групп нейронов. Подобное скопление нервных клеток по своему принципу организации напоминает нервные сети кишечнополостных. Их длинные и сильно ветвящиеся отростки формируют сети вокруг серого вещества спинного мозга и в дорсальной части ствола мозга. Впервые описана в середине XIX века, а название этой структуре дал О.Дейтерс. В ретикулярной формации ствола мозга выделяют свыше 100 ядер, которые на протяжении от спинного мозга до промежуточного мозга объединяются в три основные группы. 1) Срединная группа ядер концентрируется вокруг средней линии, в основном, в области шва моста и продолговатого мозга (ядра шва), которые образованы волокнами чувствительных проводящих путей, идущих от спинного мозга, ядер тройничного нерва и формирующих перекрест вдоль средней линии. 2) Медиальная группа ядер расположена по сторонам от предыдущей: к ней относятся медиальное крупноклеточное ядро, голубоватое место, нейроны центрального серого вещества среднего мозга и др. 3) Латеральная группа ядер находится латеральнее медиальной и включает латеральное ретикулярное ядро, парабрахиальные ядра и др.
Нейроны ретикулярной формации имеют различную величину: в срединных и медиальных ядрах находятся крупные нервные клетки, которые формируют длинные афферентные и эфферентные проводящие пути, а в латеральных - средние и мелкие нейроны, которые являются, в основном, ассоциативными нейронами.
Большинство нейронов ретикулярной формации в качестве передатчика нервного импульса используют пептиды (энкефалины, нейротензин и т.д.), но также широко представлены и моноамины. Ядра шва содержат серотонинергические нейроны, а голубоватого места – норадренергические.
Связи ретикулярной формации подразделяются на афферентные и эфферентные. На ее нейронах заканчиваются афферентные волокна: от спинного мозга, следующие по ответвлениям всех чувствительных проводящих путей, а также по спиноретикулярному тракту, от ядер черепных нервов в составе коллатералей ядерно-корковых, слухового и зрительных путей, от мозжечка в составе мозжечково-ретикулярного пути, от ядер таламуса, субталамуса и гипоталамуса, полосатого тела, структур лимбической системы, различных участков коры большого мозга, в том числе и по ответвлениям корково-спинномозговых и корково-ядерных путей. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные тонкие эфферентные отростки, делящиеся на восходящую и нисходящую ветви, которые направляются к различным отделам головного и спинного мозга: моторным нейронам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов ствола мозга в составе ретикуло-ядерных и ретикуло-мозжечковых путей, мозжечку, красному ядру, чёрному веществу и ядрам пластинки крыши спинного мозга, ретикулярным ядрам таламуса, ядрам гипоталамуса, опосредованно, через ядра промежуточного мозга к полосатому телу, лимбической системе и новой коре.
С помощью ретикулярной формации двигательные и вегетативные ядра ствола мозга объединяются в функциональные центры, регулирующие многие сложные формы поведения: циркуляторную, дыхательную, кашлевую, глотательную, рвотную и др. Ретикулярная формация обеспечивает: 1) Поддержание состояния бодрствования. Увеличивая или уменьшая приток сенсорной информации к коре больших полушарий и подкорковым структурам, ретикулярная формация играет роль регулятора уровня сознания (цикл сон/бодрствование). Регулируя медиаторный обмен нейронов ретикулярной формации или модулируя активность их рецепторов с помощью определённых лекарственных препаратов, можно активизировать деятельность коры больших полушарий или наоборот - добиться сна. Например, кофеин, содержащийся в кофе или чае, стимулирует нервные клетки ретикулярной формации. Наоборот, среди психотропных средств (от греч. psyche - душа + tropos - направление) есть так называемые нейролептики, которые, блокируя ретикулярную формацию мозга и снижая скорость проведения возбуждения, действуют успокаивающим образом (подавляют бред, галлюцинации, чувство страха, агрессивность, психомоторное возбуждение). 2) Контроль рефлекторной деятельности путём стимуляции или торможения мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. 3) Объединение группы нейронов различных отделов головного и спинного мозга, благодаря чему возможно выполнение сложных рефлекторных актов: глотания, жевания, кашля, рвоты и т.д. 4) Обеспечение вегетативной регуляции за счёт координации эфферентных и афферентных сигналов в соответствующих центрах ствола мозга. Так, сосудодвигательный и дыхательный центры объединяют группы нейронов, ответственных за регуляцию дыхания и кровообращения. 5) Участие в эмоциональном восприятии чувствительных сигналов путём увеличения или уменьшения поступления афферентных импульсов к лимбической системе.
Избирательный характер протекания психических процессов, что характерно для внимания, обеспечивается лишь бодрственным состоянием коры с оптимальным уровнем возбудимости. Этот бодрственный уровень достигается за счет работы механизмов связи верхнего ствола с корой головного мозга и, прежде всего, с работой восходящей активирующей ретикулярной формацией. Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры, сохраняя ее в состоянии бодрствования, импульсы, связанные с обменными процессами организма, влечениями, с экстерорецепторами, доводящими информацию из внешнего мира. Сначала этот поток идет в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем – в кору головного мозга.
Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те формы возбуждения, которые первоначально возникают в коре головного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.
Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.
Загрузка...
