Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Выделяют восходящие, нисходящие и собственные пути или тракты (tractus), образующие пучки (fasciculus) нервных волокон.

В задних канатиках медиальный нежный пучок Голля (fasciculus gracilis) (1) и латеральный клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus - 2) восходят к продолговатому мозгу.

В боковых канатиках лежат восходящие пути: задний спинно-мозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris posterior - 4) и передний Говерса (tractus spinocerebellaris anterior - 10), боковой спинно-таламический (tractus spinothalamicus lateralis - 8). Здесь же располагаются нисходящие пути: от коры больших полушарий боковой пирамидный (tractus corticospinalis lateralis - 5), руброспинальный (tractus rubrospinalis - 7), оливоспинальный (tractus olivospinalis - 12).

Передние канатики содержат нисходящие пути: передний кортикоспинальный или пирамидный (tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior - 17), тектоспинальный (tractus tectospinаlis - 18), ретикулоспинальный (tractus reticulospinalis - 13) и вестибулоспинальный (tractus vestibulospinalis - 14) а также восходящий - передний спинно-таламический (15). Собственные пучки (fasciculi proprii - 3, 6, 16) прилегают к серому веществу по его периметру. Они обеспечивают связь между отдельными сегментами спинного мозга.

Спинномозговая рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - совокупность структур организма участвующих в рефлексе, путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Рефлекторная дуга включает рецепторы (1), центростремительные (афферентные) волокна (2); нервный центр (3); центробежные (эфферентные) волокна (4); исполнительный орган (мышца, железа и др. - 5). Простейшие рефлексы реализуются спинным мозгом без участия головного мозга.

В состав спинномозговой рефлекторной дуги обязательно входят чувствительные и двигательные нейроны. Моносинаптические (двухнейронные) рефлекторные дуги включает только один синапс, а полисинаптические (многонейронные) имеют один или несколько вставочных нейронов и, следовательно, включают по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС. Как правило полисинаптическая спинномозговая рефлекторная дуга формируется нейронами расположенными в нескольких ядрах и сегментах спинного мозга, объединенных функционально.

Кроме двигательных рефлекторных дуг, представленных во всех отделах спинного мозга, на уровне грудного и крестцового отделов замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность

При внешнем осмотре головного мозга (encephalon) видны три основные части: полушария (7, 9), мозжечок (5) и мозговой ствол (6). Полушария заполняют переднюю и среднюю ямки черепа, а мозжечок лежит в задней ямке вместе с мостом и продолговатым мозгом.

Верхнелатеральная поверхность, мозга имеет яйцевидную форму и представляет собой только полушария, отделенные одно от другого глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis - 8). Полушария покрывает мозговая кора (cortex cerebri), изрезанная многочисленными бороздами, которые отделяют одну от другой извилины поверхности мозга (10).На латеральной поверхности можно видеть четыре доли полушарий головного мозга: височную (1), лобную (2), теменную (3) и затылочную (4). Кроме того, в глубине боковой (Сильвиевой) борозды находится пятая доля - островок.

Извилины делятся на три категории - абсолютно постоянные, относительно постоянные и непостоянные.

Рефлексы — это непроизвольные стереотипные реакции организма на внешние или внутренние стимулы, воспринятые ЦНС. Например, легкий удар молоточком по сухожилию под коленной чашечкой ведет к резкому сокращению четырехглавой мышцы бедра. Эта реакция называется коленным рефлексом.

Рефлекторная дуга)

В основе подобных спинномозговых рефлексов лежит так называемая рефлекторная дуга, представляющая собой функциональное объединение следующих компонентов:

- рецептор, который воспринимает и передает информацию;

Афферентный нейрон, благодаря которому импульсы достигают спинного мозга;

Синапс, в котором импульсы передаются на моторный нейрон переднего рога;

Эфферентный нейрон, по аксону которого импульсы выходят из спинного мозга;

Эффекторный орган.

Проприоцептивный рефлекс на растяжение

В случае коленного рефлекса между афферентным и эфферентным нейронами находится лишь один синапс, а рецептор и эффектор относятся к одному и тому же органу. Такой рефлекс называется моносинаптическим рефлексом на растяжение (моносинаптическим проприоцептивным рефлексом). Такие рефлексы характеризуются коротким латентным периодом, т. е. промежутком времени от начала действия стимула до начала сокращения (около 20-50 мс), и отсутствием утомления. Физиологическое значение такого рефлекса на растяжение состоит, помимо прочего, в том, что он управляет длиной и силой натяжения мышцы (так называемым позным тонусом) и таким образом противодействует силе тяжести. Например, когда мы стоим вертикально, наше колено постепенно подгибалось бы в отсутствие позного тонуса. Таким образом, рефлекторная дуга гарантирует, что даже в случае малейшего расслабления в колене растяжение соответствующей мышцы вызывает ее рефлекторное сокращение, восстанавливая тем самым выпрямленное положение коленного сустава.

Сенсомоторные кожные рефлексы

Сенсомоторные, или кожные, рефлексы заключаются в том, что в ответ на стимуляцию кожи происходит сокращение мышц. Если, например, провести заостренным предметом по коже живота, то брюшные мышцы сократятся (абдоминальный рефлекс). В отличие от проприоцептивных рефлексов, в данном случае рецептор и эффектор разнесены и расположены в разных органах. Более того, в таких рефлексах в рефлекторную дугу входит несколько синапсов и несколько вставочных нейронов, поэтому их часто называют полисинаптическими рефлексами. Вставочные нейроны позволяют вовлекать в рефлекторную реакцию соседние сегменты спинного мозга и контралатеральную сторону тела.
Полисинаптические рефлексы характеризуются более продолжительным латентным периодом (например, 70-150 мс для мигательного рефлекса глазного века), быстрой утомляемостью и аккомодацией, а также таким явлением, как суммация подпороговых стимулов. Данный термин описывает инициацию рефлекса постоянным повторением слабых стимулов, каждый из которых в отдельности не вызвал бы рефлекторной реакции. Например, длительное раздражение слизистой оболочки носа суммируется, постепенно достигает порога, и мы, наконец, чихаем. В числе других примеров подобных защитных рефлексов можно упомянуть кашель, выделение слез и такие пищевые рефлексы, как глотание и сосание.

Патологические рефлексы

Типичным примером патологического рефлекса является рефлекс Бабинского, проявляющийся при поражении пирамидного тракта. Если провести заостренным предметом по наружной границе стопы, то все пальцы ног рефлекторно сгибаются к стопе. Однако после поражения пирамидного тракта большой палец отводится к тыльной стороне ступни, а остальные пальцы ног разводятся подобно вееру и также сгибаются в дорсальном направлении.

Каждый спинальный рефлекс состоит из трех звеньев: афферентного, центрального, или воспринимающего, и эфферентного. В спинном мозгу афферентное звено состоит из периферических нейронов чувствительности. Клетки этих нейронов у позвоночных находятся за пределами спинного мозга и только у простейших хордовых еще располагаются внутри спинного мозга. Такого рода устройство у позвоночных, по-видимому, защищает слабые импульсы, возникающие в рецепторах и проходящие по периферическому отростку клетки межпозвоночного узла, от подавления электрической активностью спинного мозга . Эти слабые волны вызывают возбуждение в клетке за счет ее потенциальной энергии. В таком усиленном виде импульсы вступают в корешок и достигают следующего нейрона.

Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.

Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.

Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.

Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.

В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.

Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.

От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).

Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).

Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.

Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.

Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).

Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.

Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).

Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.

Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.

Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).

Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.

От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.

Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.

Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.

Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.

Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.

Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.

Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.

Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.

Вопросы к тематическому контролю по теме «Нервная система»

1. Нервные узлы образованы:

а) аксонами б) телами нейронов в) нервами г) дендритами

2. Нервный импульс - это результат:

а) только электрических процессов, происходящих в клетках

б) химических процессов в) электрохимических или электрических процессов

3. Нервный импульс вызывает в соседнем нейроне:

а) возбуждение б) торможение в) возбуждение или торможение

4. Функция торможения заключается в том, что оно:

а) задерживает распространение возбуждения б) ускоряет проведение нервного импульса

в) изменяет направление импульса

5. Возбуждение от ЦНС к органу или железам передается по:

а) чувствительным нейронам б) исполнительным нейронам в) вставочным нейронам

6. Серое вещество мозга образовано :

а) длинными отростками нейронов б) короткими отростками

в) телами и короткими отростками г) всеми перечисленными образованиями

7. Нервный импульс в синапсе передается :

а)в двух направлениях(туда и обратно) б)в одном направлении в)во многих направлениях

8. При ожоге возбуждение возникает :

а) в теле исполнительного нейрона б) в рецепторе чувствительного нейрона

в) в теле чувствительного нейрона г) во вставочных нейронах

9. В каком случает слюноотделение у человека будет безусловно-рефлекторной реакцией? а) при ощущении запаха мяса б) при разговоре о еде

в) во время еды г) при виде любимого блюда

Какой из раздражителей не вызывает безусловно рефлекторной реакции?

а) текст книги б) нехватка воздуха для дыхания в) прием пищи

11. Дуги какого из названных рефлексов постоянны?

а) поддержание равновесия при езде на велосипеде б) выделение слюны при виде пищи

в) выделение желудочного осока во время еды

12. Выберите признаки условных рефлексов :

а) индивидуальные б) не имеют готовых рефлекторных дуг в) видовые г) непостоянные

д) врожденные е) постоянные ж) осуществляются на любое раздражение з) имеют готовые рефлекторные дуги и)многие - спинномозговые к) осуществляются только при участии коры головного мозга л) приобретенные

13. Выберите правильные утверждения :

д) синонимом понятия чувствительный нейрон является понятие - центростремительные нейроны

е) тела вставочных нейронов расположены в ЦНС

ж) условные рефлексы характерны для всех особей вида

з) рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и передаются по наследству

14. Спинномозговые нервные узлы находятся

а) в задних корешках спинного мозга б) в передних корешках в) в нервных окончаниях

15. Какова функция вставочных нейронов спинного мозга?

а) восприятие раздражения б) осуществление связи с отделами ЦНС

в) проведение возбуждения к мышцам

16. Ядра парасимпатических волокон находятся :

а)в среднем и продолговатом мозге б)в промежуточном мозге

в) в среднем,продолговатом мозге в спинном мозге

17. Существование условных рефлексов открыл :

а) И.П.Павлов б)И.М.Сеченов в)П.К.Анохин

18. Каким из рефлексов управляет крестцовый отдел спинного мозга?

а) коленным рефлексом б) отдергиванием руки при ожоге в) дыхательным рефлексом

19. Центральная нервная система образована:

а) головным и спинным мозгом б) головным мозгом и черепно-мозговыми нервами

в) спинным мозгом и спинномозговыми нервами г) нервами, нервными сплетениями и узлами

20. Основными свойствами нервной клетки являются :

а) сократимость и проводимость б)возбудимость и сократимость в)возбудимость и проводимость

21. Периферическая нервная система состоит из:

а) спинного и головного мозга б) спинного мозга и отходящих от него нервов

в) черепно-мозговых нервов г) нервов, нервных сплетений, узлов

22. Импульсы от органа в мозг проводят :

а) чувствительные нейроны б) двигательные нейроны

в) вставочные нейроны г) все указанные нейроны

23. Что называется синапсом:

а) отросток нейрона б) контакт между нейронами

в) нервные узлы г) нервные сплетения

24. Каким будет результат повреждения чувствительных нервных волокон, иннервирующх палец руки?

а) человек не сможет двигать этим пальцем б) человек не почувствует боли от ожога пальца

в) человек не сможет ни чувствовать, ни совершать движения эти пальцем.

25. Нейрон имеет:

а) один аксон и один или несколько дендритов б) несколько аксонов и несколько дендритов

в) один дендрит и несколько аксонов

В каком случае правильно обозначена дуга спинномозгового рефлекса?

а) рецептор - исполнительный нейрон - вставочный нейрон – чувствительный нейрон - мышца

б) мышца - рецептор - чувствительный нейрон - исполнительный нейрон - вставочный нейрон

в) рецептор - чувствительный нейрон - вставочный нейрон - исполнительный нейрон - мышца

27. Простейшая рефлекторная дуга образована :

а) тремя нейронами б) двумя нейронами в) одним нейроном

28. Какой из перечисленных рефлексов относится к условным

а) отдергивание руки при уколе пальца б) переход автодороги с осторожностью

в) строительство гнезда птицами