2.1. Происхождение и функции скелета животных.
Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.
Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:
Обеспечение постоянной формы тела;
Пассивная часть опорно-двигательного аппарата;
Защита от механических и других воздействий;
Кроветворная функция.
2.2. Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных.
У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.
У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.
Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.
2.3. Эволюция скелета у хордовых животных.
Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов и служит опорой для органов передвижения.
Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.
У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.
Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.
У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.
У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.
У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.
У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника - туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.
У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.
Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала.
В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр).
У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.
Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.
Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.
Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.
Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.
2.4. Аномалии и пороки развития скелета у человека.
1. Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков . В соответствии с эволюцией позвоночных у человека во время эмбрионального развития во всех отделах позвоночника закладываются ребра, но впоследствии они сохраняются только в грудном отделе, а в других отделах ребра редуцируются. Но иногда у человека наблюдаются подобные атавизмы.
2. Наличие хвостовых позвонков . Во время эмбриогенеза у человека, как и позвоночных животных, закладывается 8-11 хвостовых позвонков, затем они редуцируются и остается 4-5 недоразвитых позвонков, образуя копчик. Иногда проявляются атавистические признаки в виде присутствия хвостового отдела позвоночника.
3. Spina bifida – это нередкая аномалия, которая возникает при нарушении срастания верхних дуг позвонков. Она чаще проявляется в пояснично-крестцовой области позвоночника и в зависимости от глубины и протяженности расщепления может иметь разную степень тяжести.
4. Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика . Это нарушение, соответствующее строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся, является результатом неправильной дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки. Это рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа в онтогенезе.
5. Гетеротопия пояса верхних конечностей . Это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.
6. Полидактилия – результат развития закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.
7. Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа – атавистические аномалии скелета, которые часто встречаются и являются аноболиями (надставки), возникшими в ходе филогенеза приматов.
Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей , включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы . Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
Череп. По происхождению различают три категории костей черепа:
- замещающие хрящ,
- покровные (накладные, или кожные)
- висцеральные.
У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.
Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат . В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.
Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.
У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка
(суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.
Позвоночник , в эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда , которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.
В типичном позвоночнике различают 5 отделов:
- шейный,
- грудной (соответствующий грудной клетке),
- поясничный,
- крестцовый
- хвостовой.
Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей – до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). Первый шейный позвонок называется атлантом . У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей ) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.
К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.
Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц. Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.
Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков в соединительной ткани между мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.
Скелет конечностей . Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид . Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса.
Тазовый пояс включает три кости:
- подвздошную,
- седалищную
- лобковую.
У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав так называемую безымянную кость . У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости.
Кости передней свободной конечност и у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные , пястные и фаланги пальцев .
В задней конечности им соответствуют бедренная , затем большая и малая берцовые , предплюсневые , плюсневые кости и фаланги пальцев . Исходное число пальцев – по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими . Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими .
Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах
104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.
Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.
Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.
14.2.1. Скелет
У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.
14.2.1.1. Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleuspulposusмежпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей -хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяетсяпозвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см.§ 13.4).Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Рис. 14.6.Развитие позвонка. А-ранний этап;Б - последующая стадия:
1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка
Замещение хорды позвоночным столбом -более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией -заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный ихвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Земноводные приобретают также шейный икрестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй -опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7.В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся,поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13пар ребер.
Рис. 14.7.Аномалии развития осевого скелета.А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками);Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida-дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуетсяспинномозговая грыжа (рис. 14.7).
В возрасте 1,5-3мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, какперсистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.
При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.
ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae cervicales.
Атлант - atlas - первый шейный позвонок (рис. 22).
У крупного рогатого скота поперечные отростки (крылья атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая. На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет поперечного.
У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.
Рис. 22. Атлант коровы (I), овцы Ш), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У к о з латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.
У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного отверстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной дуги имеет глубокую пологую вырезку.
У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой канал.
У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю. Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо крылового отверстия имеется крыловая вырезка - incisure alaris.
Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus - второй шейный позвонок (рис. 23).
Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровь* (О, лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают самостоятельно.
У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат суставные поверхности каудальных суставных отростков.
У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается в каудальной части).
У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает вперед и нависает над зубовидным отростком.
Типичные шейные позвонки - vertebrae cervicales - третий, четвертый и пятый (рис. 24).
У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть (реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, кау-додорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округлые, хорошо выраженные и направлены краниально.
У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными головкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).
У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней дополнительное краниальное межпозвоночное отверстие.
У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней, но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются невысокие гребешки.
Шестой и седьмой шейные позвонки.
У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у лошади и свиньи.
У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади, но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток и невысокий остистый отросток.
Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У с в и н е й шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широкую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.
У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму, каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.
Грудные позвонки - vertebrae thoracicae (рис. 25).
У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально наклоненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть межпозвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок - 13-й с отвесным остистым отростком.
У лошадей 18-19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные отростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных поверхностей. Диафрагмальный позвонок - 15-й (бывает 14-й или 16-й).
У свиней 14-15 позвонков, может быть и 16. Остистые отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У основания поперечных отростков расположены латеральные отверстия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней нет. Диафрагмальный позвонок- 11-й.
У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от каудальных суставных отростков клотся добавочные и сосцевидные отростки. Диафрагмальный позвонок - 11-й.
Поясничные позвонки - vertebrae lumbales (рис. 26).
У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное, слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем. Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизонтально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными неровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами. Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вогнутыми или выпуклыми суставными поверхностями.
У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно последние два-три, на которых по краниальному и каудальному краям расположены плоские суставные поверхности (у старых лошадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно-реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с краниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные, менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными поверхностями.
Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV)
У свиней 7, иногда 6-8 позвонков. Тела длинные. Поперечно-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые, немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные вырезки и ближе к крестцу - латеральные отверстия. Суставные отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сосцевидные отростки, делающие их более массивными.
У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинчатые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На суставных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на краниальных) отростки.
Крестцовая кость - os sacrum (рис. 27).
У крупного рогатого скота срослись 5 позвонков. Имеют массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по горизонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем. Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отверстия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме наступает к 3-3,5 годам.
У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными поверхностями - ушковидной, дорсальной для соединения с крылом подвздошной кости таза и краниальной для соединения с поперечно-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые отростки срастаются лишь в основании.
У свиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5-2 годам.
У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные, как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки срослись. Синостоз в норме к 6-8 мес.
Хвостовые позвонки - vertebrae caudales s. coccygeae (рис. 28),
У крупного рогатого скота 18-20 позвонков. Длинные, на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а на вентральной (на первых 9-10) - парные гемальные отростки, которые на 3-5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги. "Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.
Рис 27. Крестцовая кость коровы (1), овцы (И), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У лошадей 18-20 позвонков. Они короткие, массивные, сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на последних позвонках.
У свиней 20-23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилиндрическими. Поперечные отростки широкие.
Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У собак 20-23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки. Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.
Ребра - costae (рис. 29, 30).
У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются. Имеют более тонкий каудальный край. Задние-более выпуклые, изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Последнее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим. Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.
Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й) имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами, которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных ребер 8 пар.
У лошадей 18-19 пар ребер. Большинство их равномерной величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено, до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6-7 ребер. В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных ребер 8 пар.
У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увеличивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят - незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские уставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спиралевидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.
У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина - до третьего-четвертого, а кривизна - до восьмого ребра. На бугорках ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.
Грудная кость - sternum (рис. 31).
У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Рукоятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется. На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща. По краям 7 пар суставных реберных ямок.
У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значительное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень, который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком. У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных реберных ямок.
Рис. 29. Ребра коровы (I), лошади (II)
Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади
Рис. 31. Грудная кость коровы (I). овцы (II), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У свиней, как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный хрящ удлиненный. По бокам б (7-8) пар суставных реберных ямок.
У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.
Грудная клетка - thorax.
У крупного рогатого скота она очень объемиста, в передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За лопатками сильно расширяется в каудальную сторону.
У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.
У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у различных пород варьируют.
У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное отверстие округлое, межреберные пространства - spatia intercostalia большие, широкие.
Вопросы для самопроверки
1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?
2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?
3. Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный скелет позвоночных?
4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки (при ограниченной двигательной активности)?
5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у молодых растущих организмов?
6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?
7. В каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?
8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой его части?
9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?
10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков каждого отдела?
11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок (эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой позвонок жвачных?
12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков позвоночного столба?
13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого скота, лошадей, свиней и собак?
14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвачных, свиней/лошадей и собак.
15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?
Занятие 24. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование и материалы
- Скелет кролика, кошки или крысы (по одному на двух студентов).
- Позвонки из разных отделов тела (по одному на двух студентов).
- Передние и задние конечности с поясами (по одному на двух студентов).
- Черепа насекомоядных, грызунов, хищных, копытных животных (по одному на двух студентов).
- Таблицы: 1) скелет млекопитающего; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сбоку и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.
Вводные замечания
Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот. Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчлененность на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка - атлант и эпистрофей - имеют такое же строение, как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми дисками.
Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решетчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает дальнейшие изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек. У млекопитающих - барабанная кость. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. На челюстях расположены зубы. Как и у амфибий, но не как у рептилий и птиц, имеются кистевой и голеностопный суставы.
Череп
Мозговой череп
Затылочный отдел: затылочная кость; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.
Бока черепа: чешуйчатые кости со скуловыми отростками; скуловые; верхнечелюстные; межчелюстные (переднечелюстные); слезные; глазоклиновидные; крылоклиновидные кости.
Крыша черепа: теменные; межтеменные; лобные; носовые кости.
Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; каменистая; крыловидные; нёбные кости; нёбные отростки верхнечелюстных костей; решетчатые лабиринты; сошник; барабанная кость; хоаны; отверстия выхода нервов, кровеносных сосудов и евстахиевой трубы.
Висцеральный череп
Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленовным и угловым отростками.
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый и хвостовой.
Строение туловищного платицельного позвонка, атланта и эпистрофея.
Грудная клетка: ребра истинные и ложные; грудина (рукоятка и мечевидный отросток).
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет). Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости).
Парные конечности
Передняя конечность: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).
Зарисуйте :
череп (вид сбоку и снизу).
Строение скелета
Череп млекопитающих относительно крупный, что обусловлено увеличением размеров мозговой коробки (рис. 119). Кости тяжелые и толстые, соединены друг с другом швами. Глазницы сравнительно малы. Группы костей срастаются в комплексы, к которым следует отнести, в частности, затылочную и каменистую кость.
У млекопитающих появляются две новые кости - решетчатая (в носовой полости) и межтеменная (крыша черепа). Ряд костей предков претерпевают как структурные, так и функциональные изменения, особенно это касается висцерального скелета. В области среднего уха имеются три слуховые косточки: стремя (бывший гиомандибуляре, впервые появившееся у амфибий), наковальня (бывшая квадратная кость) и молоточек (бывшая сочленовная кость). Само среднее ухо прикрывает свойственная только млекопитающим барабанная кость (парная), происходящая от угловой кости. Таким образом, нижняя челюсть млекопитающих сформирована только парной покровной зубной костью, соединенной непосредственно с мозговым черепом.
У млекопитающих хорошо развито вторичное твердое нёбо и свойственная только им скуловая дуга.
Рис. 119. Череп кошки сбоку (А
), снизу (Б
) и ее нижняя челюсть (В
):
1
- затылочная кость; 2
- затылочный мыщелок, 3
- затылочное отверстие; 4
- теменная кость; 5
- межтеменная кость; 6
- лобная кость; 7
- носовая кость; 8
- чешуйчатая кость; 9
- скуловой отросток чешуйчатой кости; 10
- скуловая кость; 11
- слуховой барабан; 12
- слуховое отверстие; 13
- крыло- клиновидная кость; 14
- глазоклиновидная кость; 15
- основная клиновидная кость, 16
- передняя клиновидная кость; 17
- слезная кость; 18
- верхнечелюстная кость, 19
- межчелюстная кость; 20
- нёбная кость, 21
- крыловидная кость; 22
- зубная кость; 23
- венечный отросток зубной кости; 24
- сочленовный отросток зубной кости; 25
- угловой отросток; 26
- каменистая кость
Мозговой череп
Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью, окружающей затылочное отверстие. По бокам его находятся два мыщелка, обеспечивающих соединение с позвоночником. Затылочная кость образуется за счет раннего срастания четырех костей: верхней затылочной, двух боковых затылочных и основной затылочной.
Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая, в свою очередь, прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной кости. В результате образуется скуловая дуга, характерная только для млекопитающих. Сзади к чешуйчатой кости примыкает каменистая кость (сросшиеся ушные кости предков).
Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазоклиновидная и слезная кости. Глазоклиновидная кость образует межглазничную перегородку. В заднем углу глазницы лежит крылоклиновидная
кость, а в переднем - слезная кость, пронизанная слезным каналом.
В носовой полости млекопитающих появляется решетчатая кость. Средняя ее часть образует носовую перегородку. Появление этой кости связано с превосходным развитием обоняния у млекопитающих.
Крыша черепа образована парными костями кожного происхождения: носовыми, лобными и теменными. Последние у некоторых млекопитающих срастаются в одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется межтеменная кость, свойственная только млекопитающим. Она может оставаться самостоятельной или срастаться с соседними костями.
Сзади дно черепа образовано отчасти затылочной костью. Впереди нее расположена основная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клиновидная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. В задней части дна черепа хорошо заметны парные вздутия - барабанные кости, закрывающие полость среднего уха. Эти кости происходят от угловой кости (висцеральный скелет) предков. Они открываются наружу слуховым проходом. Передняя часть дна черепа представлена характерным для млекопитающих вторичным твердым нёбом, образованным нёбными костями и нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей. Такое приспособление позволяет животному дышать, пережевывая пищу.
Висцеральный череп
Висцеральный , или лицевой, череп млекопитающих имеет характерные особенности. Вторичная верхняя челюсть, как и у всех высших позвоночных, плотно срастается с мозговым черепом. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. Эта особенность является хорошим маркировочным признаком отличия черепа млекопитающих от черепа других позвоночных. Зубная кость имеет три отростка: венечный, сочленовный и угловой. Эта кость несет зубы. Сочленовный отросток своей выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на котором имеется сочленовная поверхность. Таким образом, происходит непосредственное сочленение нижней челюсти с мозговым черепом, минуя вставные элементы висцерального скелета всех остальных позвоночных.
Верхнечелюстные и межчелюстные кости (вторичная верхняя челюсть ) у млекопитающих, как и у всех амниот, прирастают к мозговому черепу, формируя его передний отдел. Эти кости несут зубы.
В ходе эмбрионального развития у млекопитающих, так же как и у других позвоночных, развиваются нёбно-квадратный и меккелев хрящи (первичная челюстная дуга ). Задняя часть нёбно-квадратного хряща окостеневает в виде квадратной кости, которая у всех позвоночных, начиная с костистых рыб, служит местом прикрепления нижней челюсти. У млекопитающих квадратная кость преобразуется в слуховую косточку - наковальню. Меккелев хрящ также окостеневает. У костистых рыб его замещает сочленовная и угловая кости. У млекопитающих сочленовная кость превращается в другую слуховую косточку - молоточек. Угловая кость, как уже говорилось, образует барабанную кость.
Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку - стремя. Нижний отдел подъязычной дуги (гиоид и копула), а также первая жаберная дуга у млекопитающих представлены подъязычной костью с передними и задними рожками. Остальные элементы жаберных дуг преобразованы в хрящи гортани.
Позвоночник
Позвоночный столб млекопитающих представлен пятью отделами: шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым (рис. 120). Позвонки платицельного типа, поверхность тела позвонков плоская. Между ними располагаются хрящевые прослойки, или мениски.
Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков - семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафы, кита и крота число шейных позвонков одинаково. Только у ламантина (отряд сирен) и у ленивцев (отряд неполнозубых) число шейных позвонков иное (6 - 10).
Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и всех амниот, преобразованы. Кольцеобразный атлант вращается вокруг своего собственного тела - зубовидного отростка, приросшего к телу второго позвонка - эпистрофея (рис. 121). Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками черепа.
Остальные позвонки типичного строения (рис. 122). Каждый позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Позвонки имеют хрящевые сочленовные поверхности для подвижного соединения между собой.
В грудном отделе число позвонков варьирует от 9 до 24, хотя обычно равно 12 - 13. Остистые отростки позвонков велики,
Рис. 120. Скелет кролика:
1
- шейные позвонки; 2
- грудные позвонки; 3
- поясничные позвонки; 4
- крестец; 5
- хвостовые позвонки; 6
- ребра; 7
- рукоятка грудины; 8
- лопатка; 9
- акромиальный отросток лопатки; 10
- коракоидный отросток лопатки; 11
- подвздошный отдел безымянной кости; 12
- седалищный отдел безымянной кости; 13
- лобковый отдел безымянной кости; 14
- запирательное отверстие; 15
- плечевая кость; 16
- локтевая кость; 17
- лучевая кость; 18
- запястье; 19
- пясть; 20
- бедро; 21
- коленная чашечка; 22
- большая берцовая кость; 23
- малая берцовая кость; 24
- пяточная кость; 25
- остальные кости предплюсны; 26
- плюсна; 27
- локтевой отросток
направлены назад. К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра.
Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не несут (они рудиментарны). Их число варьирует у разных видов от 2 до 9. Остистые отростки у них малы, направлены вперед навстречу таковым грудных позвонков.
Рис. 121. Два первых шейных позвонка млекопитающего:
А
- атлант; Б
- эпистрофей (сверху и сбоку); 1
- поперечный отросток; 2
- зубовидный отросток; 3
- верхний остистый отросток
Рис. 122. Строение грудного позвонка кошки сбоку (А
) и спереди (Б):
1
- тело позвонка; 2
- верхняя дуга; 3
- верхний остистый отросток; 4
- поперечные отростки
Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестец. Мощный крестец способствует усилению связи через пояс задних конечностей с осевым скелетом. Число крестцовых позвонков обычно равно 2 - 4, хотя может достигать 10 (у неполнозубых). Причем истинных крестцовых обычно 2, остальные - исходно являются хвостовыми.
Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число хвостовых позвонков варьирует от 3 (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Интересно отметить, что у некоторых человекообразных обезьян хвостовых позвонков меньше, чем у человека. Например, у орангутана их 3, у человека 3 - 6 (обычно 4).
Грудная клетка
Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами, причлененными одним концом к грудине, а другим - к поперечным отросткам грудных позвонков. Грудина - сегментированная пластинка, состоящая из верхней части - рукоятки - и нижней части - мечевидного отростка. Ребра подразделяют на истинные, которые сочленяются с грудиной (у млекопитающих их обычно семь), и ложные, которые не доходят до грудины.
Пояса конечностей
Плечевой пояс всех тетрапод в норме сформирован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. У млекопитающих развиты не все элементы плечевого пояса наземных позвоночных (рис. 123).
Лопатка представлена широкой треугольной костью, лежащей поверх грудной клетки. На ней хорошо заметен гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Гребень служит для прикрепления мышц.
Коракоид имеется лишь у яйцекладущих млекопитающих. У остальных
Рис. 123. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1
- лопатка; 2
- гребень лопатки; 3
- акромиальный отросток; 4
- суставная ямка; 5
- коракоидный отросток; 6
- плечевая кость; 7
- локтевая кость; 8
- лучевая кость; 9
- запястье; 10
- пясть; 11
- фаланги пальцев
(настоящих зверей) коракоид в виде отдельной косточки существует лишь в эмбриональном состоянии. В ходе онтогенеза он прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Этот отросток направлен вперед и несколько нависает над плечевой костью.
Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяющей лопатку с грудиной. Ключица не только усиливает сочленовную ямку, прикрепляя плечевой пояс к грудной клетке, но и позволяет передней конечности совершать движения в разных плоскостях у многих зверей (например, у кротов, обезьян, летучих мышей, медведей). У быстро бегающих и прыгающих млекопитающих, передние конечности которых совершают движения в одной плоскости (вперед - назад), ключица редуцируется. Так, она отсутствует у копытных, некоторых хищных, хоботных. У этих животных плечевой пояс (точнее - лопатка) связан с осевым скелетом только связками и мышцами.
Тазовый пояс млекопитающих (рис. 124) типичен для тетрапод. Он представлен парными безымянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости, как обычно, направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками (крестцом); седалищные - идут вниз и назад; лобковые - вниз и вперед. Внизу безымянные кости срастаются, образуя симфиз. Таким образом, таз у млекопитающих, как и у рептилий, закрытый. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие. В точке соединения всех трех отделов тазового пояса образуется вертлужная впадина - место причленения задней конечности. У клоачных и сумчатых к лобковому отделу примыкают кожные сумчатые кости.
Парные конечности
Скелет парных конечностей млекопитающих имеет все типичные признаки исходной пятипалой конечности тетрапод. Он представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов. В передней конечности это - плечо, предплечье и кисть; в задней - бедро, голень и стопа. Суставы между голенью и стопой (голеностопный), а также предплечьем и кистью (предплечно-запястный) "амфибийного" типа в отличие от рептилий и птиц, у которых эти суставы образованы соответственно между костями плюсны и костями запястья.
В передней конечности плечо образовано плечевой костью (см. рис. 123). В состав предплечья входят лучевая и локтевая кости. Лучевая кость идет по направлению первого (внутреннего) пальца. Локтевая кость направлена к последнему (наружному) пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть, в свою очередь, образована тремя отделами: запястьем, пястью и фалангами пальцев. Запястье состоит из 8 - 10 костей, расположенных в 3 ряда. В пясти пять костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по три фаланги, за исключением первого, имеющего две фаланги.
Задняя конечность млекопитающих (см. рис. 124) состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено массивной вытянутой бедренной костью. Голень образована двумя костями - большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по толщине и положению. Крупная большая берцовая кость занимает внутреннее положение и направлена к первому пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит к последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и голенью спереди прикрыт характерной для млекопитающих коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них особенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по три фаланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, где чаще всего две фаланги.
В связи с существованием млекопитающих в разнообразных условиях и приспособлением их к различным типам движения описанный тип конечностей у некоторых представителей претерпевает изменения. У всех зверей, характер движения которых связан с быстрым бегом или прыжками, в голени, а нередко и в предплечье, остается одна кость, соответственно большая берцовая и локтевая (копытные, псовые, кенгуру, тушканчики и др.). Кроме этого, для них характерно появление дополнительного
рычага и амортизатора: плюсневые кости удлиняются и сливаются в одну. У хороших бегунов сокращается число пальцев с пяти до четырех (парнокопытные) и даже до одного (непарнокопытные). У парнокопытных преимущественное развитие получает III и IV палец, у непарнокопытных - III. У летучих мышей фаланги И - V пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты, обезьяны) и пальцеходящие (копытные, псовые).
Загрузка...
