Морфологическая классификация покровного эпителия зависит от количества слоев и формы клеток. Поэтому, прежде всего, эпителий подразделяют на одно- и многослойный.
В однослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране. В многослойном на базальной мембране лежит только нижний базальный слой эпителиоцитов, а клетки, расположенные выше, теряют контакт с ней. Однослойный эпителий подразделяют на однорядный и многорядный, а однорядный, в свою очередь, по форме клеток бывает плоским, кубическим, призматическим. В однорядном эпителии все клетки имеют одинаковую форму и размер, а их ядра располагаются на одном уровне. В многорядном эпителии вследствие различных видов, размеров и форм клеток их ядра лежат на разных уровнях, но все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной.
Многослойный эпителий делится на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и переходный. Такое разделение зависит от особенностей строения верхнего слоя эпителиоцитов.
Однослойный плоский эпителий состоит из одного слоя плоских клеток, которые лежат на базальной мембране, имеют полигональную форму и неровные края. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются единичные микроворсинки. Такое строение характерно для эндотелия сосудов, мезотелия, который покрывает листья плевры, перикард и другие серозные оболочки.
Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической, а в плоскости — квадратной формы. Он выстилает отдельные канальцы и собирательные трубочки почки, образует стенку фолликулов щитовидной железы, желчных протоков печени.
Однослойный призматический (цилиндрический или столбчатый) эпителий выстилает слизистые оболочки стенки желудка, тонкой и толстой кишок, матки. Для однослойного призматического эпителия с каймой характерно наличие на апикальной поверхности эпителиоцитов многочисленных микроворсинок. Такой эпителий выполняет функцию всасывания и характерный для тонкой и толстой кишок, а также желчного пузыря, протоков печени и поджелудочной железы.
Многорядный (псевдомногослойный) призматический реснитчатый эпителий выстилает воздухоносные пути, а также маточные трубы и семявыносящие протоки. В нем есть несколько типов клеток (ресничные, базальные, бокаловидные), но все они лежат на базальной мембране. Однако не все эпителиоциты достигающие поверхности создают впечатление его многослойности.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий наиболее характерен для слизистых оболочек ротовой полости, пищевода, внешнего слоя роговицы, покрывает также часть надгортанника, выстилает влагалище. Он состоит из трех слоев эпителиоцитов: базального, остистого и слоя плоских клеток.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Характерной особенностью этого эпителия являются пять слоев: базальный, остистый, зернистый, блестящий, роговой. Внешний роговой слой состоит из роговых чешуек, которые образуются в процессе кератинизации епидермоцитив (отложения в цитоплазме клеток рогового вещества — кератина).
Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (почечные лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь), то есть органы, которые способны растягиваться (при наполнении) и сокращаться (при опорожнении). При различных морфо-функциональных состояниях органа изменяется форма и толщина эпителиального пласта — особенно поверхностного слоя эпителиоцитов.
Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.
Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.
Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.
Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.
Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.
Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).
В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.
Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.
Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.
Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.
Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).
Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.
Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).
Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ
Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum)
.
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.
Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.
Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.
В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.
В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.
Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.
Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.
К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.
Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).
Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.
Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.
Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).
Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.
Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.
Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.
Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.
Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.
Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).
Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).
Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.
Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).
Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.
Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.
Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.
СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ
Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].
Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.
Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:
- поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
- синтез и накопление в них секрета,
- выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
- и восстановление их структуры.
Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.
Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.
Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.
В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:
- мерокриновый (эккриновый)
- апокриновый
- голокриновый (рис. 44, А, Б, В).
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).
При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).
Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.
ЖЕЛЕЗЫ
Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы подразделяют на две группы:
- железы внутренней секреции, или эндокринные
- железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.
Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:
- секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
- выводных протоков (ductus excretorii).
Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.
Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).
Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на
- белковые (серозные)
- слизистые
- белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
- сальные.
В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.
Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.
В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.
В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).
Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.
Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.
Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.
Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).
Подробности
Эпителиальные ткани.
Функции:
разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.
Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.
Поверхностные эпителии
- покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий
– секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)
Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)
1.Поверхностные эпителии.
Строение.
Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).
Располагаются на базальных мембранах
толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины
– фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция
– связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны
: механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.
Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)
Классификация.
Морфогенетическая
– отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий
– все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный
– плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный
– выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.
Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.
1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий
– серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий
– кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.
2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.
3. Однослойный призматический
– средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.
Многоядерные эпителии.
Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.
Многослойные эпителии.
1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий
– роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий
– покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.
1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.
Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация
3) Переходный эпителий
– мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.
Однослойные эпителии – все клетки располагаются на базальной мембране, причем ядра клеток однорядных эпителиев находятся на одном уровне, а ядра клеток многорядного эпителия находятся на разных уровнях, что создает эффект многорядности (и ложное впечатление многослойности).
1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Примером такого типа является эпителий (мезотелий), покрывающий легкое (висцеральная плевра) и эпителий выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка.
2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Такой эпителий встречается в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы и желчных протоках, в почечных канальцах.
3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1)образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительного канала и выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания .
В эпителии тонкой кишки встречаются два основных типа дифференцированных клеток – призматические каемчатые, обеспечивающие пристеночное пищеварение, и бокаловидные, вырабатывающие слизь. Такое неодинаковое строение и функции клеток в однослойном эпителии называется горизонтальной анизоморфностью.
4. Многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей (рис.2)образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.
Многослойные эпителии – эпителии, в которых лишь клетки, образующие базальный слой, располагаются на базальной мембране. Клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта. В основу классификации многослойных эпителиев положена форма клеток поверхностного слоя.
Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается регенерацией. Эпителиоциты непрерывно делятся в самом глубоком базальном слое за счет стволовых клеток, далее идет смещение в вышележащие слои. После дифференцировки происходит дегенерация и слущивание клеток с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важным из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста;оказывают влияние гормоны, медиаторы и другие факторы.Дифференцировка эпителиоцитов сопровождатся изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.
Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.
1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:
Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.
Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.
Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговенияпревращается в элеидиникератин.
Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения , который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.
Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.
Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам.Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.
2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:
1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.
2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.
3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.
Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.
3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:
1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.
2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.
3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.
Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.
Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину) выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.
Покровные эпителии
В соответствии с морфологической классификацией различают несколько основных типов покровного эпителия,как многослойного, так и однослойного. При этом для многослойных эпителиев характерно наличие нескольких слоев, из которых только самый глубокий -- базальный слой расположен на базальной мембране. Остальные слои не связаны с базальной мембраной. В многослойных эпителиях форма клеток поверхностного слоя является определяющей в названии (например, многослойный плоский неороговевающий эпителий).
Что касается однослойного эпителия, то в нем все клетки расположены на базальной мембране и их ядра расположены либо на разных уровнях (в несколько рядов) в многорядном эпителии, либо на одном уровне (в один ряд) в однорядном.
Слово однорядные в названии этих эпителиев часто опускается. В международной гистологической номенклатуре 1987 г. эти однорядные эпителии носят название - простого, однослойного кубического и простого однослойного призматического (столбчатого) эпителиев.Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает полость рта, пищевод и роговицу глаза. В нем различают три слоя - базальный, шиповатый и поверхностный. Базальный слой клеток цилиндрической формы располагается на базальной мембране. За счет митотического деления этих клеток происходит смена вышележащих слоев эпителия. В базальном и шиповатом слоях в клетках хорошо развиты пучки тонофиламентов, а между клетками имеются десмосомы. Шиповатый слой представлен клетками многоугольной формы, а поверхностный слой - плоскими клетками.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из множества клеток, объединенных в 4-5 основных слоев-.базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (не всегда выражен) и роговой. Этот эпителий образует эпидермис кожи. Базальный и шиповатый его слои состоят соответственно из цилиндрических и многоугольных шиповатых клеток, способных к размножению. Уплощенные клетки зернистого слоя содержат зерна фибриллярного белка - кератогиалина. Клетки блестящего слоя содержат белок элеидин, сильно преломляющий свет. Роговой слой образован уплощенными роговыми чешуйками, не имеющими ядер.
Переходный эпителий (кубический) типичен для мочеотводящих органов -- лоханок почек, мочеточников и мочевого пузыря. Этот двухслойный эпителий состоит из базальных и покровных клеток, по форме приближающихся к кубическим. В нерастянутом виде, при сокращенном органе базальные клетки проявляют признаки увеличения. При этом в эпителии выделяют три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Во время растяжения стенки органа эпителий становится более тонким, а базальные клетки,соприкасающиеся с базальной мембраной, лежат всего в 2-3 ряда.
Однослойный (псевдомногослойный) многорядный призматический реснитчатый эпителий, выстилает воздухоносные пути от носовой полости до бронхов, а также маточные трубы и др. В нем различают призматические реснитчатые, короткие и длинные вставочные клетки, а также бокаловидные железистые клетки. Все эти клетки лежат на базальной мембране, но имеют различную высоту. Ядра их образуют 3-4 ряда. Самыми высокими клетками являются реснитчатые клетки. Благодаря согласованному движению их ресничек происходит удаление слизи с инородными пылевидными частицами. Слизистые клетки выделяют муцин на поверхность эпителиального пласта.
Однослойный однорядный (простой)призматический каемчатый эпителий представлен в среднем отделе пищеварительного тракта. Он выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки и образован призматическими клетками, микроворсинки которых обеспечивают процессы всасывания. Среди этих клеток, расположенных на базальной мембране, имеются бокаловидные клетки (одноклеточные железы), выделяющие слизь на поверхность эпителиального пласта. Ядра всех клеток данного эпителия образуют один ряд.
Однослойный плоский эпителий, получивший название мезотелия. покрывает серозные оболочки - плевру, брюшину и перикард. Плоские, полигональной формы клетки мезотелия лежат на базальной мембране. Через мезотелий осуществляются процессы выделения и всасывания серозной жидкости, он способствует скольжению серозного покрова, препятствует образованию спаек.
Физиологическая регенерация эпителиев
Физиологическая регенерация - обновление клеток в составе эпителиальных тканей в процессе их нормального функционирования. Это динамический процесс, включающий как разрушение клеток, так и их репродукцию. Эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются, так как они испытывают значительное влияние внешних факторов в связи с тем, что большинство этих тканей занимает пограничное положение. Эпителии, как правило, обладают хорошо выраженной регенерационной способностью, выработанной в процессе эволюции, и относятся к обновляющимся тканям. В эпителиях клеточное обновление происходит за счет митотического деления камбиальных клеток.
Однако следует подчеркнуть, что каждая разновидность эпителиев характеризуется специфическими особенностями пролиферации, локализации камбиальных клеток и закономерностями дифференцировки и интеграции клеток.
Понятие "ткани внутренней среды" объединяет разнообразные по строению и функциям ткани, которые не граничат с внешней средой и полостями внутренних органов. Термин этот нельзя считать вполне удачным, так как внутреннюю среду организма образуют не только кровь, соединительные и скелетные ткани, но и различные эпителии в составе внутренних органов, мышечные ткани, а также ткани нервной системы. Поэтому целесообразно включить в данную группу только те ткани, которые по своим основным физиологическим свойствам создают внутреннюю среду для метаболических реакций, обеспечивают постоянство состава внутренней среды организма, выполнение защитных функций организма.
В первую очередь это относится к системе крови и некоторым разновидностям соединительной ткани. Все указанные ткани являются производными мезенхимы. Другие производные мезенхимы - соединительные ткани с выраженной опорно-механической функцией и гладкая мышечная ткань вместе с мышечными тканями иного происхождения будут рассмотрены в следующей главе.
Для большинства производных мезенхимы характерны следующие общие признаки: аполярность клеток, богатство межклеточным веществом, выполнение защитных и трофических функций. Кроме того, структурные элементы ткани находятся в тесном взаимодействии с кровеносными сосудам
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Гистология
Гистология от греч histos ткань logos учение наука о строении развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов.. Становление гистологии тесно связано с развитием микроскопической техники и.. В истории учения о тканях и микроскопическом строении органов выделяют два периода домикроскопический и..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Уровни организации живой материи в целостном организме. Их морфофункциональные особенности и коррелятивные связи
1. Молекулярный. Любая живая система проявляется на уровне взаимодействия биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, полисахаридов, а также других важных органических веществ.
2. Клет
Методы исследования
В современной гистологии, цитологии и эмбриологии применяются разнообразные методы исследования, позволяющие всесторонне изучать процессы развития, строения и функции клеток, тканей и органов.
Органеллы цитоплазмы клетки. Определение, их функции. Мембранные и немембранные органеллы. Внутренний сетчатый аппарат, структура и функция
Органеллы
Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
Классификация органелл:
1) общ
Рибосомы-строение, химический состав, функции. Свободные рибосомы, полирибосомы, их связь с другими структурными компонентами клетки
Строение рибосомы. Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, мал
Включения(все про них, характеристики)
Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.
Классификация включений:
трофические:
лецитин в яйцеклетках;
гликоген;
липиды, имеются почти
Ядро(все про него)
Ядро-компонент клетки,который содержит генетт.материал.
Функции ядра: хранение,реализация, передача генет.информации
Ядро состоит из:
Кариолеммы-ядерной оболочки
Способы репродукции клеток. Митоз, его смысл биологический. Эндорепродукция
Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;Биологический смысл митоза-из одной диплоидной м
Жизненный цикл клетки, его этапы
Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна
Все животные и растения состоят из клеток.
Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клет
1. Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных
Эритроциты
Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными пост
Кровь,как ее ткань,ее форменные элементы.Кровяные пластинки(тромбоциты),их количество.размеры.строение.функции.продолжительность жизни
Кровь - жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе тела животного. У всех позвоночных кровь имеет красный цвет (от ярко- до тёмно-красного), которым она обязана гемоглобину, с
Мышца как орган. Микроскопическое строение мыщц. Мион. Связь мышц сухожилием
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его часте
Сердечная мыш. ткань (поперечнополосатая мышечная ткань целомического типа) встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Её кл-ки (сердечные миоцит
Мозжечок. Строениеи функциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка и глиоцыты. Межнейронные связи
Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары нож
Капилляры. Строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере. Венулы, их функциональное значение и строение
Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный
Вены. Особенности строения вен различного типа. Органные особенности вен
Вены - осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения.
Эмбриогенез органа зрения
Глазное яблоко формируется из нескольких источников. Сетчатка является производным нейроэктодермы и представляет собой парное выпячивание стенки diencephalon в виде однослойного пузырька на ножке.
Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса
Орган вкуса (organum gustus) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают вкусовые раздр
Эмбриогенез органа слуха
Внутреннее ухо. Первым из структур внутреннего уха развивается перепончатый лабиринт. Исходным материалом для него является эктодерма, лежащая на уровне заднего мозгового пузыря. Впячиваясь в подле
Эндокринная система
Гуморальная регуляция, гормоны, классификация эндокринных желез
При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в
Гипоталамус
Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Половые гормоны
Половые гормоны - это гормоны, вырабатываемые мужскими и женскими половыми железами и корой надпочечников. Все половые гормоны по химическому строению являются стероидами. К половым гормонам от
Развитие щитовидной железы
Зачаток щитовидной железы появляется на 4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глоточной кишки между 1-й и 2-й парами жаберных карманов. Выпячивание это превращается в эпител
Околощитовидные железы
Источники развития.
Околощитовидные железы - производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе эмбриогенеза образуются
Надпочечники
Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны -
Эпифиз
Эпифиз (верхний мозговой придаток, пинеальная, или шишковидная, железа) расположен между передними буграми четверохолмия. Это нейроэндокринный орган, регулирующий физиологические ритмы, так как сек
А. Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости состоит из многослойного плоского эпителия кожного типа, развивающегося из прехордальной пластинки, и собственной соединительнотканной пластинки. Степень развития
Большие слюнные железы
Помимо множества мелких слюнных желез, расположенных в слизистой оболочке щек, и желез языка, в полости рта находятся большие слюнные железы (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные), являющиес
Пищевод
Источником развития эпителия пищевода является материал прехордальной пластинки. Остальные ткани стенки пищевода за некоторым исключением развиваются из мезенхимы. Выстилка пищевода сначала предста
Желудок
Средний, или гастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под
Тонкая кишка
В тонкой кишке различают три переходящих друг в друга отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее переваривание пищи, предварительно обработанной в р
Толстая кишка
В толстой кишке происходят интенсивное всасывание воды, переваривание клетчатки с участием бактериальной флоры, выработка витамина К и комплекса витаминов В, выделение ряда веществ, например, солей
Железы пищеварительной системы. Поджелудочная железа
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть выполняет внешнесекреторную функцию, связанную с выработкой панкреатического сока. Он содержит пищеварительные фе
Печень. Желчный пузырь
Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособнос
Гемопоэз
Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а ци
Красный костный мозг
Красный костный мозг
Красный костный мозг - центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток миелоидного и лимфо
Тимус. Развитие тимуса. Строение тимуса
Тимус - центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты организма. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в иммунокомпетен
Селезенка
СТРОМА
плотная строма: капсула и септы (септы в селезенке называются трабекулами) образованы плотной волокнистой соединительной тканью, где имеется много эластических волокон, встречаются
Лимфатические узлы
СТРОМА
плотная строма: капсула и септы образованы РВСТ
мягкая строма: ретикулярная ткань; в корковом веществе - в лимфоидных фолликулах имеется особая разновидность клеток ретикул
типа - плоские, или респираторные
Покрывают бо́льшую часть (95-97 %) поверхности альвеол, являются компонентом аэрогематического барьера, через них осуществляется газообмен. Имеют неправильную форму и истончённую цитоплазму (м
Сурфактантная система легких
Вверху справа - кровеносный капилляр, содержащий эритроцит. Назальная мембрана капилляра слилась с мембраной лежащего вверху плоского эпителия, образуя в отмеченных участках. Сурфактантная система
Железы кожи
Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарственных веществ, тяжелых металлов (усиливается при почечной недостаточности).
Потовые
Особенности кровоснабжения почек
Каждая почка имеет достаточно своеобразную сосудистую сеть. В ворота Почки входит так называемая почечная артерия (a. renalis). Почечная артерия разветвляется на несколько так называемых сегментарн
Мочеточники - парный орган мочевой системы человека
Характеристики
Правый и левый мочеточники
Представляют собой протоки длиной от 27 до 30 см, диаметром от 5 до 7 мм
Прощупать через живот невозможно
Внешняя стенк
Яичники
Анатомически яичник представлен в виде овоидного тела длиной 2,5 – 5,5см, шириной 1,5 -3,0см. Масса обоих яичников у новорожденных в среднем составляет 0,33г, у взрослых – 10,7г.
Функция:
Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованнойплотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжен
Менструальная фаза
В этой фазе происходит отторжение (десквамация) функционального слоя эндометрия матки, которое сопровождается кровотечением.
В момент окончания менструации эндометрий представлен то
Загрузка...
